Changes of scleractinian coral communities in the Daya Bay in the last 40 years
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摘要: 本研究采用文献调研、现场调查和室内模拟试验等方法对大亚湾造礁石珊瑚的种群结构演变及其成因进行了探讨。2020年7月现场调查共发现造礁石珊瑚39种，块状的扁脑（Platygyra）、蜂巢（Favia）和角蜂巢（Favites）等是湾内优势珊瑚。1983/1984−2020年，大亚湾珊瑚群落演变的主要特征是曾经优势的鹿角珊瑚（Acropora）和蔷薇珊瑚（Montipora）从湾内基本消失。综合全球珊瑚礁退化大背景和大亚湾独特的水环境分析发现：大亚湾珊瑚群落退化是多方面因素共同作用的结果，其中珊瑚本身的脆弱性和环境中持续的夏季异常高温与低溶解氧含量的共同作用可能是湾内霜鹿角珊瑚（A. pruinosa）退化的主要原因。从湾内珊瑚群落恢复的种源考量，建议加强对刷洲东岛珊瑚群落的保护。Abstract: In order to disclose the changes of coral communities in the Daya Bay, literature analysis, field investigation and laboratory simulating experiments were performed. A total of 39 scleractinian coral species were detected in the 2020 field investigation, and massive coral Platygyra, Favia and Favites were dominant in the bay. The inlet coral community change was featured by the near completely lost of once dominant coral Acropora and Montipora during 1983/1984−2020. Analysis based on the background of global coral degradation and the specialty of the seawater environment in the Daya Bay indicated that the coral community degradation in the Daya Bay is a result of multiple stressors, and the susceptibility of Acropora and the frequent occurrence of high temperature and low content oxygen may be the main cause of inlet A. pruinosa lost. At last, as a potential larva source of inlet coral restoration, coral community of Shuazhou East Island should be protected seriously.
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Key words:
- Daya Bay /
- scleractinian coral /
- community change /
- high temperature /
- low dissolved oxygen
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1. 引言
珊瑚礁是四大海洋生态系统之一，享有“海洋中的热带雨林”的美誉，孕育了1/4的海洋生物物种，每年提供近2.7万亿美元的产品和服务，关乎全球数亿人的生计[1]。更重要的是，星罗棋布的珊瑚礁是南海领海基线的唯一支撑[2]。
造礁石珊瑚是狭温性动物，主要分布在热带和有暖流经过的海区。全球约有1 000种造礁石珊瑚，我国累计记录了其中的两个类群16科77属445种[3]。我国珊瑚礁（群落）主要分布在华南大陆、台湾岛和海南岛沿岸以及南海的东沙群岛、西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛。受气候影响，除台湾部分海区外，香港、大亚湾以及北海区珊瑚均不能形成珊瑚礁[4]。
受气候变化和人类活动等影响，自20世纪80年代以来，几乎与世界其他海区同步，我国珊瑚礁（群落）也出现了以活珊瑚覆盖度为指示的急剧退化，一些近岸海区活珊瑚覆盖度已从20世纪80年代以前的60%以上下降到如今的10%左右[5–9]（图1）。随着气候变化，许多海洋生物已开始从热带海区向相对高纬度海域迁移[10]。继福建东山海域之后，我国在更北的浙江南麂海域发现了卷曲黑星珊瑚（Oulastrea crispata）、透明角杯珊瑚（Deltocyathus lens）和皱折陀螺珊瑚（Turbinaria mesenterina）[11]。而更高纬度的日本串本海域则发现了很多热带珊瑚种类，如罗图马蜂巢珊瑚（Favia rotumana）、肾形陀螺珊瑚（T. reniformis）、美丽鹿角珊瑚（Acropora formosa）和萼柱珊瑚（Stylophora pistillata）等[12]。大亚湾处于造礁石珊瑚分布的北缘，夏季有上升流加持[13]，是珊瑚躲避高温胁迫的理想“避难所”。然而，20世纪80年代后，伴随着当地热火朝天的经济建设（如核电站建设、码头建设、石化基地建设等），大亚湾造礁石珊瑚群落发生了严重退化[6, 14]。然而这场生态灾难是天灾还是人祸，亦或兼而有之，并不清楚，这给大亚湾的珊瑚群落管理和环境治理带来了极大困惑。
基于上述问题，本研究采用文献调研、现场调查和室内模拟试验对大亚湾造礁石珊瑚种群结构演变及其原因进行了研究。该研究将为认识我国珊瑚礁（群落）生态系统现状和退化原因提供参考，并为珊瑚礁资源的开发、保护和管理提供基础数据和理论依据。
2. 研究方法
2.1 大亚湾珊瑚群落相关历史资料调研
大亚湾珊瑚群落相关历史资料包括珊瑚种类、活珊瑚覆盖度、环境因子（海水温度、盐度、溶解氧含量、营养盐浓度）和人为扰动等，这部分资料主要通过检索科技文献和查阅新闻报道获取。部分欠缺资料，如珊瑚分布范围变化则通过走访渔民进行补充和核实。此外，大鹏湾的珊瑚变化资料和20世纪80年代以来的连续海水水质观测数据（香港环保署）可以作为大亚湾珊瑚和水质历史数据的有益参考。
2.2 现场珊瑚群落调查
本研究于2020年7月6−9日和2021年7月29日至8月1日采用基于水肺潜水的截线样条法[15]和录像巡查方式对大亚湾海区白沙洲、小辣甲、大辣甲和三门岛周边的珊瑚群落进行了调查，同时利用潜水电脑表记录了珊瑚生长层海水温度。湾内站位分别在2 m和4 m深度设一条50 m长与岸平行断面，三门岛站位分别在2 m和5 m设一条50 m长与岸平行断面。在2021年7月29至8月1日的调查中用CTD（seabird SBE 19 plus）采集了相关海域水文数据（温度、盐度、溶解氧含量和叶绿素含量），并按照《海洋调查规范 第4部分：海水化学要素调查》（GB/T 12763.4−2007）测定了珊瑚生长层海水营养盐（N、P和Si）浓度。调查站位如图2所示。
图 2 2020−2021年夏季大亚湾珊瑚群落调查站位Figure 2. Coral community investigation sites in summers of 2020−2021 in the Daya Bay2.3 大亚湾极端环境对珊瑚生长胁迫的模拟试验
试验用美丽鹿角珊瑚和澄黄滨珊瑚（Porites lutea）来自广西大学涠洲岛野外实验苗圃。珊瑚采集后用塑料袋充氧打包后低温运回实验室，到达实验室后分解成断枝或块（一般断枝5 cm长，断块约2 cm × 2 cm）。断枝（块）先在水族缸中驯养15 d，然后开始胁迫试验，以珊瑚白化或死亡为指标进行定性监测。模拟试验条件根据大亚湾或大鹏湾历史[14, 16–27]和现场环境因子（温度、盐度、溶解氧含量以及其他扰动因素）调查数据范围以及实验室积累的珊瑚环境因子耐受极限数据（未发表）为依据进行设定，具体极值见讨论部分相关环境因子项。
2.3.1 高温和低溶解氧含量交互胁迫试验
前期研究发现珊瑚对高温的耐受能力受溶解氧含量影响，因此设置温度和溶解氧含量交互试验。溶解氧含量设置为0.5 mg/L、3 mg/L、4 mg/L、5 mg/L和6 mg/L，温度设置为28°C、29°C、30°C、31°C和32°C。相关试验利用珊瑚断枝在1 L透明玻璃磨口瓶中完成，以吹氮气置换空气方式控制溶解氧含量，用便携式溶氧仪（YSI proOdO）监测溶解氧含量。温度用光照培养箱（宁波江南仪器厂GXZ-160）控制，避光。试验按温度分批次展开，每批次试验不同含量溶解氧对珊瑚的胁迫。
2.3.2 自然降氧试验
利用灭菌后的丝状藻或鱼肉为碳源，通过微生物降解自然耗氧，模拟藻华或死鱼等生物质的分解过程对珊瑚生长的影响。丝状藻采自实验室水族缸，冷冻带鱼购自超市。试验装置见图3。
图 3 珊瑚模拟试验装置示意图自然降氧试验条件：陈海水，放入氧气控制装置，关闭通气，自然光，室温；低盐度胁迫试验：培养体系为低盐度的海水，通气，自然光，室温；沉积物悬浮胁迫试验：陈海水，加入沉积物，自然通气，自然光，室温Figure 3. Schematic diagram of the coral stress experiment set-upNatural oxygen reduction test condition: old seawater, add the oxygen control set-up, close ventilation, natural light, room temperature; low salinity stress test: low salinity seawater, ventilation, natural light, room temperature; sediments suspension stress test: old seawater, add sediment, natural ventilation, natural light, room temperature2.3.3 低盐度海水胁迫试验
采用自然光照，室温（约26°C，由空调控制）。用超纯水和陈海水配制盐度为20、22、24、26的低盐海水。胁迫时间为5 d。试验装置见图3。
2.3.4 沉积物悬浮胁迫试验
海水沉积物采自钦州三娘湾。实验在自然通气条件下进行，沉积物含量为5 g/L（湿重），陈海水。采用间断性搅拌使沉积物悬浮，间隔时间为1 d。胁迫时间为7 d。试验装置见图3。
3. 结果与分析
3.1 大亚湾造礁石珊瑚分布现状
2020年7月大亚湾现场调查总共发现造礁石珊瑚9科19属39种（表1A），平均活珊瑚覆盖度为13%。常见珊瑚种类为：澄黄滨珊瑚、多孔同星珊瑚（Plesiastrea versipora）、肉质扁脑珊瑚（Platygyra carnosus）、五边角蜂巢珊瑚（Favites pentagona）、海孔角蜂巢珊瑚（Favites halicora）、标准蜂巢珊瑚（Favia speciosa）、罗图马蜂巢珊瑚（Favia favus）、秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdita）、翼形蔷薇珊瑚（Montipora peltiformis）、单独鹿角珊瑚（A. solitaryensis）、盾形陀螺珊瑚（T. peltata）和丛生盔形珊瑚（Galaxea fascicularis）等。
A1 2020年7月大亚湾珊瑚群落调查单样线（50 m）最高活珊瑚覆盖度（%）A1. The maximum live coral cover (%) in a single 50 m transect during the investigation of July 2020序号 珊瑚种类 白沙洲 小辣甲 大辣甲 三门岛 1 翼形蔷薇珊瑚Montipora peltiformis (Bernard, 1897) − 0.2 1.6 8.8 2 平展蔷薇珊瑚Montipora solanderi (Bernard,1897) − − − 6.4 3 霜鹿角珊瑚Acropora pruinosa (Brook, 1893) − + + 0.4 4 指形鹿角珊瑚Acropora digitifera (Dana, 1846) − − + 0.6 5 单独鹿角珊瑚Acropora solitaryensis (Veron and Wallace, 1984) − − + 3.2 6 罩柱群珊瑚Stylocoeniella guentheri (Bassett-Smith, 1890) − 0.4 − − 7 丛生盔形珊瑚Galaxea fascicularis (Linnaeus, 1767) − 0.4 − 0.2 8 浅薄沙珊瑚Psammocora superficialis (Gardiner, 1898) − 2.4 0.2 − 9 毗邻沙珊瑚Psammocora contigua (Esper, 1794) − 0.2 − − 10 十字牡丹珊瑚Pavona decussata (Dana, 1846) − 0.2 0.2 0.2 11 腐蚀刺柄珊瑚Hydnophora exesa (Pallas, 1766) 0.2 − − 0.2 12 盾形陀螺珊瑚Turbinaria peltata (Esper, 1794) − − 2.6 − 13 罗图马蜂巢珊瑚Favia rotumana (Gardiner, 1899) 0.2 0.8 1.2 1.4 14 标准蜂巢珊瑚Favia speciosa (Dana, 1846) 0.2 0.6 1.4 1.6 15 美龙氏蜂巢珊瑚Favia veroni (Moll and Borel-Best, 1984) − 0.2 1 − 16 圆纹蜂巢珊瑚Favia pallida (Dana, 1846) − − − 0.4 17 海洋蜂巢珊瑚Favia maritima (Nemenzo, 1971) − − − 0.4 18 秘密角蜂巢珊瑚Favites abdita (Ellis and Solander, 1786) 0.6 2.2 0.4 1.4 19 多弯角蜂巢珊瑚Favites flexuosa (Dana, 1846) 0.2 0.4 0.8 − 20 五边角蜂巢珊瑚Favites pentagona (Esper, 1794) 0.2 3.2 1 2.2 21 板叶角蜂巢珊瑚Favites complanata (Ehrenberg, 1834) − 0.2 0.6 − 22 海孔角蜂巢珊瑚Favites halicora (Ehrenberg, 1834) 0.2 1.4 2.4 1.2 23 罗素角蜂巢珊瑚Favites russelli (Wells, 1954) − − 0.2 − 24 粗糙菊花珊瑚Goniastrea aspera (Verrill, 1905) − 0.2 1.2 − 25 简短圆菊珊瑚Montastrea annuligera (Milne Edwards & Haime, 1849) − − − 0.4 26 肉质扁脑珊瑚Platygyra carnosus (Veron, 2000) 0.6 5 3.6 0.6 27 中华扁脑珊瑚Platygyra sinensis (Milne Edwards & Haime, 1849) 0.4 − 0.2 − 28 精巧扁脑珊瑚Platygyra daedalea (Ellis and Solander, 1786) 0.2 0.4 − − 29 小扁脑珊瑚Platygyra pini (Chevalier, 1975) − − 0.2 − 30 多孔同星珊瑚Plesiastrea versipora (Lamarck, 1816) 0.2 2.8 0.8 5 31 卷曲黑星珊瑚Oulastrea crispate (Lamarck, 1816) 0.4 − − − 32 白斑小星珊瑚Leptastrea pruinosa (Crossland, 1952) − − 0.2 1 33 紫小星珊瑚Leptastrea purpurea (Dana, 1846) − − − 0.6 34 锯齿刺星珊瑚Cyphastrea serailia (Forskal, 1775) − 0.6 − 0.6 35 澄黄滨珊瑚Porites lutea (Milne Edwards and Harime, 1851) 1.2 1.8 2 21.6 36 团块滨珊瑚 Porites lobata (Dana, 1846） − − − 0.6 37 柱角孔珊瑚Goniopora columna (Dana, 1846) − − 0.2 − 38 斯氏角孔珊瑚Goniopora stutchburyi (Wells, 1955) 0.8 − − 0.2 39 二异角孔珊瑚Goniopora duofasciata (Thiel, 1932) − − 0.4 − 注： “+”表示2021年调查有发现相应种类珊瑚；根据文献图片，粤东海区大陆认定的精巧扁脑和香港认定的肉质扁脑可能是同一种珊瑚；“−”代表在调查过程中未发现该种。 整体上，珊瑚种类和覆盖度均由湾外向湾内递减。在三门岛、大辣甲、小辣甲和白沙洲4个岛屿周边分别发现造礁石珊瑚24、22、20和14种；50 m截线样条测得4个岛屿的平均活珊瑚覆盖度分别为36%、11%、7%和2%。湾内白沙洲和小辣甲站位扁脑珊瑚、角蜂巢和蜂巢珊瑚占优势。其中，白沙洲未发现鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚分布，小辣甲仅发现两株鹿角珊瑚。大辣甲处于湾口位置，其西北部珊瑚种类类似于湾内，两年度调查仅发现4株鹿角珊瑚；而中南部珊瑚种类相对较多，发现多簇霜鹿角珊瑚（A. pruinosa）和指形鹿角珊瑚（A. digitifera）分布。三门岛珊瑚种类齐全，以澄黄滨珊瑚、翼形蔷薇珊瑚和单独鹿角珊瑚等为优势物种。
大亚湾海区石珊瑚群落呈不均衡斑块状分布，岛屿背浪面珊瑚长势相对较好。如小辣甲印洲仔北面、大辣甲刷洲东岛北面、三门岛小横洲和红圣公北面等站位局部活珊瑚覆盖度甚至可达90%。小辣甲印洲仔北面小范围内几乎每块礁石上都有扁脑、蜂巢或角蜂巢珊瑚分布。刷洲东岛北面狭小范围内几乎汇聚了大亚湾所有珊瑚种类，整体覆盖度较高；三门岛鹿角和蔷薇珊瑚长势良好，尤其是单独鹿角珊瑚存在明显的死亡后恢复迹象。目前单独鹿角珊瑚的补充量依然很可观。大辣甲西部珊瑚种类与小辣甲印洲仔北面相似，但活珊瑚覆盖度远不及印洲仔北面。郭峰等[28]2020年7月调查发现小辣甲东部活珊瑚覆盖度达到20.2%，张涛锂和练健生[29]报道2015年大辣甲周边活珊瑚覆盖度达到46.6%，林昭进等[30]2003年发现小辣甲北部活珊瑚覆盖度达到58.8%，这些“异常高值”都是大亚湾珊瑚斑块状不均衡分布的体现。
综上所述，目前大亚湾湾内以块状珊瑚分布为主，鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚几近消失；珊瑚种类和覆盖度均由湾外到湾内逐渐下降；岛屿背浪面珊瑚长势相对较好。
3.2 近40年来大亚湾造礁石珊瑚群落演变特征
综合分析1983/1984年[31]和本研究2020年大亚湾珊瑚群落调查结果发现：近40年来大亚湾湾内（白沙洲、小辣甲和大辣甲）平均活珊瑚覆盖度从76.2%持续下降到6.7%（图4），3个岛活珊瑚相对覆盖度分别下降了97.4%、91%和84.9%。从图4可以看出，大亚湾中部活珊瑚覆盖度在1983/1984−1991年间下降最为严重，小辣甲和大辣甲分别下降了46.1%和40.7%[31–32]。单物种覆盖度变化结果显示：两岛珊瑚覆盖度在1983/1984−1991年间的损失绝大部分由霜鹿角珊瑚和中华蔷薇珊瑚（M. sinensis，与单星蔷薇珊瑚M. monasteriata同物异名）贡献，其中小辣甲两种珊瑚（38%）损失殆尽；大辣甲两种珊瑚覆盖度共损失了37.8%，余下的7%在2006年调查时也已经所剩无几[32–33]。白沙洲的霜鹿角珊瑚和中华蔷薇珊瑚覆盖度在1983/1984年调查时为47.2%[31]，相对覆盖度达到60.7%，目前已经全部消失，由于期间缺乏调查，其具体损失时间尚不清楚（图4）。包括本研究在内的后期调查[30, 33]均未发现这两种珊瑚有恢复的迹象。以上退化模式不局限于大亚湾，隔壁的大鹏湾珊瑚也有类似特点[34]。鹿角珊瑚的退化会在生境复杂度和消浪等方面造成无可挽回的损失[35]。覆盖度下降的珊瑚还包括：腐蚀刺柄珊瑚（Hydnophora exesa ）、十字牡丹珊瑚（Pavona decussata）、盾形陀螺珊瑚（Turbinaria peltata）和澄黄滨珊瑚等[30–33]。
1983/1984−1991年，在鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚退化的同时，大辣甲和小辣甲秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdita）覆盖度有明显上升，达到8.8%～10%，成为优势物种[31–32]。2006年调查发现，大辣甲优势物种秘密角蜂巢珊瑚覆盖度已下降到7.6%[33]。2020年调查发现湾内优势物种已变成了肉质扁脑珊瑚，但该珊瑚的平均覆盖度尚不到5%。
综上所述，大亚湾湾内活珊瑚相对覆盖度在近40年下降了85%以上，几乎所有珊瑚种类都发生了退化，曾经的优势物种——鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚几乎从湾内消失。
3.3 大亚湾水文特征和珊瑚小生境
大亚湾水文环境也存在自湾外向湾内的分布梯度（图5）。整体而言，在水平方向上海水温度由外及内逐步增加。2020−2021年潜水电脑表温度记录很好地反映了夏季大亚湾珊瑚生长层海水温度自湾外向湾内的变化：三门岛26～29°C（深度为2.8～6.5 m），大辣甲27～29°C（深度为1.3～3.1 m），小辣甲26～29°C（深度为1.8～5.6 m），白沙洲29～31°C（深度为1.1～3.7 m）；整体上2021年夏季海水温度略高于2020年夏季。大亚湾4 m以浅海水盐度介于31～33.8之间，水平方向上从湾外向湾内递减，湾外三门岛海域盐度（大于32.5）明显高于湾内站位盐度（31～32）。大亚湾珊瑚生长层海水溶解氧含量水平分布差异较大：三门岛低于5.5 mg/L；大辣甲在4.7～8.2 mg/L之间，峰值位于2～3 m水层之间；小辣甲介于4.5～8.5 mg/L之间，峰值位于2～5 m水层之间，其中北侧和西侧站位高含量溶解氧相比其他站位有明显下沉（峰值位于3 m水层附近，大于5.5 mg/L溶解氧向下延伸至5 m水深）；白沙洲溶解氧含量峰值位于0.5 m或2.5 m水层，3 m以下水层溶解氧含量低于5.5 mg/L，其中南部站位溶解氧含量在4～5 m水层迅速从4.5 mg/L降到 2.5 mg/L, 北部站位溶解氧含量则在7～7.5 m水层迅速由4.7 mg/L降到2.5 mg/L以下。
图 5 2021年07月29日至8月1日大亚湾温度、盐度、溶解氧含量和叶绿素含量垂直分布SM. 三门岛；D. 大辣甲；X. 小辣甲；B. 白沙洲；S. 南部；S2. 南部第二站位；N. 北部；图例后面的数字代表CTD记录号Figure 5. The vertical distribution of seawater temperature, salinity, dissolved oxygen content and chlorophyll content of theDaya Bay from July 29 to August 1, 2021SM. Sanmen Island; D. Dalajia; X. Xiaolajia; B. Baishazhou; S. south; S2. south second station; N. north; the number after the legend represents the CTD record number通过对鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚的分布站位分析发现，2021年夏季在3 m以浅水层，白沙洲周边海水温度已高于30°C，而三门岛、大辣甲和小辣甲周边海水温度相比同深度白沙洲周边至少要低0.5°C（图5）。现存霜鹿角珊瑚较多的三门岛小横洲北面鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚分布层海水温度约为27°C，大辣甲刷洲东岛北面海水温度约为28.7°C。2021年调查发现，小辣甲北部2.5～6.5 m水层存在明显低温（4 m层水温约29°C）高盐的上升流，该上升流驱动了2～5 m水层的高叶绿素分布，带来了2～5 m水层的高溶解氧分布（图5）。据报道，在1991年调查发现小辣甲西部霜鹿角珊瑚已经完全退化[30]的情况下，2003年调查在小辣甲北部依然发现了成片的霜鹿角珊瑚（覆盖度58.8%）[31]，这可能与小辣甲北部上升流的保护作用有关。此外，大亚湾鹿角珊瑚整体上有定植于珊瑚分布区内相对较深位置的倾向（图6a至图6c，图6f），这可能是一种低温诉求；湾内浅水（大辣甲西侧，图6d至图6f）鹿角珊瑚颜色较外部（刷洲东岛北部和三门岛，图6a和图6b）要浅很多，这可能也是温度梯度造成的。综上所述，霜鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚倾向于生长在相对低温环境。
图 6 大亚湾鹿角珊瑚分布在相对较深的位置a. 大辣甲刷洲东岛北面；b. 三门岛小横洲北面；c−f. 大辣甲西侧；d−f. 水深略浅，其珊瑚颜色较其他站位要淡很多；红色箭头指示鹿角珊瑚；a−c、f显示鹿角珊瑚生长位置相对较深Figure 6. The relative low lying niches of Acropora in the Daya Baya. North of East Island of Shuazhou, Dalajia; b. north of Xiaohengzhou, Sanmen Island; c−f. west of Dalajia; d−f. the seawater is low, and the coral color is a little pale; the red arrows indicated Acropoa; a−c, f. indicated coral live in relative low lying niches3.4 大亚湾珊瑚群落的生物侵蚀
生物侵蚀对珊瑚生长非常不利[36]。据报道，香港海下湾扁脑珊瑚（Platygyra sp.）曾发生过严重的玫瑰小核果螺（Drupella rugose）和刺冠海胆（Diadema setosum）侵蚀，玫瑰小核果螺先啃食珊瑚组织，刺冠海胆随后侵蚀珊瑚骨骼[37]；当刺冠海胆密度达到5.1 个/m2时，可以对肉质扁脑珊瑚造成80%的表面死亡和15%的质量损失[38]。
与涠洲岛珊瑚的遭遇相似，大亚湾湾内几乎每块滨珊瑚表面上都有其他动物的洞穴（图7c，图7d），骨骼内部双壳类侵蚀则更加严重[39]。2020−2021年两次调查在三门岛和大辣甲周边发现了许多刺冠海胆，但三门岛海域块状珊瑚侵蚀并不严重；大亚湾刷洲东岛扁脑珊瑚和滨珊瑚均有刺冠海胆侵蚀现象（图7a，图7b）；大辣甲西部刺冠海胆大多位于岩石缝隙，由于珊瑚多贴岩石表面生长（骨骼很薄）以及覆盖度不高等特点，未发现海胆侵蚀现象。
图 7 大亚湾珊瑚的生物侵蚀a, b. 刺冠海胆对块状珊瑚的侵蚀；c, d. 钻孔动物对滨珊瑚的侵蚀；e, f. 草皮海藻对块状珊瑚的侵蚀Figure 7. Bioerosion of coral in the Daya Baya, b. Bioerosion of Diadema setosum to mass coral; c, d. bioerosion of burrowing animals to Porites; e, f. bioerosion of turf algae to mass coral大亚湾珊瑚除了遭受动物侵蚀外，草皮海藻的侵蚀也很严重。白沙洲草皮海藻与珊瑚的竞争非常激烈，大部分块状珊瑚上都有藻斑覆盖（图7e和图7f），尚不清楚珊瑚如何应对这些藻斑。
3.5 大亚湾极端环境对珊瑚生长胁迫的模拟试验
3.5.1 高温和低溶解氧含量交互试验
高温和低溶解氧含量交互试验结果显示，28°C条件下，4 mg/L及以上含量溶解氧不会导致鹿角珊瑚白化；30°C条件下，5 mg/L及以下含量溶解氧会在6 d内导致鹿角珊瑚白化，但5 mg/L含量溶解氧处理的珊瑚白化程度较轻；31°C条件下，6 mg/L及以下含量溶解氧会在5 d内导致鹿角珊瑚白化、死亡，4 mg/L及以下含量溶解氧情况下鹿角珊瑚白化更快；32°C条件下，6 mg/L及以下溶解氧在60 h以内导致鹿角珊瑚全部白化、死亡。
31°C条件下，所有含量的溶解氧处理都会在6 d内导致滨珊瑚局部白化；32°C条件下滨珊瑚白化进程明显加快，在70 h即达到31°C的白化效果，并且在3～4 mg/L溶解氧含量的情况下滨珊瑚白化更严重。但31°C和32°C条件下所有滨珊瑚在试验周期内均未发生整块死亡，胁迫解除后均恢复了生长。
分析高温和低溶解氧交互试验结果发现：（1）珊瑚高温耐受能力与水体溶解氧含量有关，高溶解氧含量能提高珊瑚的高温耐受能力；（2）无生长点鹿角珊瑚对高温低氧含量耐受能力弱很多，提示珊瑚断枝在遭遇高温低氧含量时更加难以存活；（3）滨珊瑚对高温的耐受能力强于鹿角珊瑚；（4）鹿角珊瑚和滨珊瑚的高温伤害病症不同（图8），鹿角珊瑚在高温条件下会发生整枝/株白化、组织脱落、快速死亡，而滨珊瑚往往发生斑块化白化，一般不会发生整块珊瑚死亡。
图 8 高温低溶解氧含量胁迫下鹿角珊瑚和滨珊瑚的病症变化a−c. 鹿角珊瑚在31°C和3 mg/L溶解氧作用下白化症状随时间的变化。a. 试验起始阶段；b. 60 h时远离生长点部位开始白化，箭头指示起始白化位点；c. 69 h时整株珊瑚白化，组织脱落，死亡。d−f. 滨珊瑚在32°C和4 mg/L溶解氧作用下白化症状随时间变化。d. 试验起始阶段；e. 胁迫70 h，箭头指示珊瑚斑块状白化；f. 胁迫70 h后解除胁迫，珊瑚慢慢恢复了生长，该图为6个月后拍摄Figure 8. The symptom change of Acropora and Porites under high temperature and low dissolved oxygen contenta−c. Acropora under 31°C and 3 mg/L dissolved oxygen. a. The start of the experiment; b. polyps far from growing point began bleaching after 60 h of stressindicated the initial bleaching site; c. the whole coral branch bleached, tissue lost and dead after 69 h of stress. d−f. Temporal symptoms of Porites under 32°C and 4 mg/L dissolved oxygen. d. The start of the experiment; e. patchy bleaching happened after 70 h of stress, arrows indicated different patches; f. stress was removed after 70 h, then Porites restored its growth, photo was took 6 month after the stress3.5.2 自然降氧试验
基于无菌微藻降解的试验体系中氧气含量下降较温和，35 h后，溶解氧从含量8.5 mg/L下降到1 mg/L以下。低溶解氧含量持续29 h后，鹿角珊瑚完全白化、死亡；400 h后澄黄滨珊瑚仍然存活。
基于无菌鱼肉降解的试验体系中氧气含量下降迅速，15.5 h后溶解氧含量从8.5 mg/L下降到0.3 mg/L以下。低溶解氧含量持续7 h后，鹿角珊瑚完全白化、死亡；低溶解氧含量持续36 h后体系产生硫化氢；50 h后澄黄滨珊瑚完全白化、死亡。
3.5.3 低盐胁迫
由于调查数据匮乏，目前无法获得大亚湾历史海水最低盐度数据。根据香港环保署数据[25]，大鹏湾最低海水盐度约为20。低盐胁迫试验结果显示，盐度20、22、24和26的海水在5 d内均未造成鹿角珊瑚的白化或死亡。
3.5.4 沉积物悬浮试验
针对鹿角珊瑚的沉积物悬浮试验结果显示，（1）沉积物悬浊液在搅拌后约1 h就会澄清；（2）受试鹿角珊瑚在每天搅拌悬浮一次，持续7 d的沉积物悬浮胁迫下没有表现出白化、死亡迹象。
4. 讨论
自20世纪90年代珊瑚礁退化引起全球重视以来，珊瑚礁（群落）的退化原因持续引发关注。按影响因素分，主要退化原因可归纳为：温度[5, 40]、盐度[41–42]、台风[43]、溶解氧含量[23, 44–45]、疾病[46–47]、天敌捕食[48–50]、工程建设[6, 51–52]、环境污染[9, 53]等。本研究将据此统筹全球珊瑚礁退化的共性和大亚湾海水环境的独特性对影响大亚湾珊瑚群落生长的因素展开讨论，以揭示大亚湾珊瑚群落退化的主要原因。
4.1 大亚湾核电站施工扰动不是该海区珊瑚群落退化的主要原因
20世纪80年代大亚湾珊瑚群落急剧退化（1984−1991年）与大亚湾核电站建设（1984−1993年）在时间上高度重合，并且当年的海水磷酸盐和硅酸盐等营养盐调查数据[14]和事后滨珊瑚岩芯P、Fe和Mn含量数据[54–55]都显示工程施工过程对大亚湾水体造成了很大扰动，因此有理由怀疑核电站施工对大亚湾珊瑚生长造成了伤害。然而，长期来看，工程施工是一个短期扰动，在基底条件仍然适合的情况下，工程结束后珊瑚理应自行恢复。近期在核电站防浪堤下面发现了长势良好的澄黄滨珊瑚也证实了湾内珊瑚具有自行恢复能力。2003年在小辣甲北部依然发现了密集的霜鹿角珊瑚分布[30]，说明即便工程施工对珊瑚生长造成了影响，其影响时间或范围也很有限。此外，本研究的沉积物悬浮模拟试验结果显示，在间断性搅动条件下，沉积物悬浮不会造成珊瑚死亡。然而，大辣甲和小辣甲珊瑚，尤其是鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚至今（30多年）都没有得到恢复。以上分析说明，虽然大亚湾核电站建设与该湾珊瑚群落退化同步，但工程施工造成的水体扰动并不是大亚湾珊瑚群落退化的主要原因。
4.2 大亚湾夏季海水异常高温和低溶解氧含量可以致死鹿角珊瑚
4.2.1 20世纪80年代以来的全球珊瑚（礁）退化多与海水异常高温有关
全球范围珊瑚礁（群落）急剧退化（活珊瑚覆盖度下降）主要发生在20世纪80年代（图1）。调查发现全球珊瑚在1979−1980年、1982−1983年、1986−1988年和1989−1990年4个时段发生了集中白化，其中1986−1988年珊瑚白化造成了大量珊瑚死亡[56]。研究认为这波珊瑚退化与全球海洋升温有关[57]。此后，1997−1998年和2015−2017年发生的两次创纪录强ENSO事件同样导致了全球性珊瑚白化、死亡事件，其中1997−1998年的El Niño-La Niña转换杀死了全球8%的珊瑚[1, 58–59]。ENSO事件对不同海区珊瑚的生长影响不同，1997−1998年和2015−2017年厄尔尼诺南方涛动（El Niño-Southern Oscillation，ENSO）事件均对印度−太平洋珊瑚造成了较大损失[1, 58]，如大堡礁在2016年1年就损失了30%活珊瑚覆盖度[59]；加勒比海珊瑚损失相对较轻，可能是因为前期珊瑚退化比较严重（图1），剩余珊瑚具备了一定抗性或者拥有相对温和的小生境。
4.2.2 近40年来夏季大亚湾珊瑚生长层海水温度变化
大亚湾表层海水温度有现场调查[14, 16, 26]、卫星反演（Giovanni）[60]和滨珊瑚岩芯Sr/Ca反演[24]等来源，同时可以参考周边大鹏湾（香港环保署）[27]、遮浪站[24]以及惠州市海洋与渔业局大亚湾经济技术开发区分局发布的调查数据[61]。
现场调查数据和卫星反演数据都表明大亚湾夏季表层海水温度在近40年来处于持续的震荡上升中（图9），表层海水平均温度多次突破30°C。夏季由于大亚湾海水存在明显的垂向分层现象，珊瑚生长层（2～4 m）海水温度与表层海水温度之间存在变异，从2021年7月底现场调查数据看，该变异幅度介于0.5～2°C（图5）。此外，与海洋观测站提供的月均数据相似，现场调查数据因受天气和调查频次等因素影响，对短期水温波动分辨率较低，甚至完全没有响应。因此，本研究以小辣甲滨珊瑚岩芯（4 m水深）年最低Sr/Ca数据[24]为基础，结合相关调查数据展开讨论。
从小辣甲滨珊瑚岩芯年最低Sr/Ca数据与遮浪站年最高月均温度距平对比可以看出（图10）：（1）长期看，小辣甲滨珊瑚岩芯年最低Sr/Ca数据与遮浪站海水表层年最高月均温度有相似的变化趋势；但部分年份（如20世纪70年代）差异比较明显，这可能与上升流的影响深度和范围有关。（2）小辣甲西部4 m深海水温度自20世纪70年代以来，几乎每10年都有明显的提升。（3）滨珊瑚岩芯记录的夏季4 m层海水最高温度（1962−2007年）发生在1986年，该高温事件与遮浪站记录的最高月均温度（29.3°C）高度吻合，应该是少雨（图9）和弱上升流共同作用导致的，其确切最高温度并不清楚。
图 10 小辣甲滨珊瑚骨骼（采自4 m水深）年最低Sr/Ca和遮浪站年最高月均表层海水温度（多年平均温度28.2°C）距平（数据源于文献[24]）Figure 10. Departure of the annual minimum Sr/Ca of Porites skeleton collected from 4 m depth of the Xiaolajia Island, and the annual maximum monthly average sea surface temperature (the multi-year average is 28.2°C) recorded in Zhelang Station (the date are frm reference [24])4.2.3 小辣甲西部最高温度范围推定
1986年8月现场调查数据显示，小辣甲周边表层海水温度在29.5～30°C之间[13]。基于滨珊瑚岩芯Sr/Ca和遮浪站月均表层海水温度回归分析结果显示，1986年夏季最高温度因分析方法不同，有30°C和31.6°C两个值[24]。
自然资源部第三海洋研究所于1987年和1989年在该海域开展了两个周年调查，结果显示，1987年和1989年夏季表层海水最高温度均超过30°C，1989年8月16日该海区表层温度更是超过了30.5°C[20, 22]。参照遮浪站1986年、1987年和1989年夏季最高月平均温度变化趋势[24]，小辣甲西部1986年夏季表层海水最高温度应不低于30.5°C。在上升流较弱的情况下，该温度应该能够无消减到达4 m深层海水（图5）。
1987年7月大辣甲西南站位连续观测中发现，4 m层海水日均温度曾超过30°C[21]，以此为基础，结合1987年和1986年两年珊瑚骨骼Sr/Ca变化推测1986年小辣甲西4 m层海水温度应该超过30°C。
此外，香港环保署于大鹏湾中部（MM17站）和牛尾海湾口（PM8和PM9站）现场调查记录的1986年夏季8−9月间表层海水温度都曾超过30°C，其中牛尾海站位更是两次调查（1986年8月18日和9月15日）表层海水温度均超过30°C，最高温度达到30.7°C；大鹏湾站位最高温度达到了30.5°C[27]。若按2002年7月至2022年9月卫星反演大鹏湾MM17站位附近海域表层海水温度与大亚湾大辣甲和小辣甲之间表层海水温度均值差−0.36°C[60]计算，1986年夏季小辣甲西部表层海水最高温度可达30.86°C。同样在上升流较弱的情况下，该温度应该可以无消减抵达4 m层海水（图5）。
综合以上分析可知，1986年小辣甲西部4 m层海水最高温度应介于30～30.86°C之间。
4.2.4 霜鹿角珊瑚的脆弱性
霜鹿角珊瑚已于2008年被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录[62]。截至目前，霜鹿角珊瑚仅在我国香港[36]、大亚湾[29, 33]和南澎列岛[63]以及日本本岛南部海区[64–65]还有报道。然而，作为中间水域的台湾和琉球群岛周边几乎没有相关报道。文献记载菲律宾[66]和印度尼科巴岛[67]也有分布，但相关调查年代久远，近期文献无相关记载[68]。目前还不确定我国粤东霜鹿角珊瑚与日本本岛霜鹿角珊瑚是否为同种，如果它们属于不同种，霜鹿角珊瑚的生存前景则更不乐观[65]。
从地理分布来看，现存霜鹿角珊瑚具有喜冷倾向：大鹏湾至南澎列岛一带夏季受上升流影响，海水温度相对较低，多年来月均温度均低于29.4°C[24]。霜鹿角珊瑚占优势的日本本岛南部处于珊瑚生长的最北线，夏季海水温度为25.6～28°C[64]；而相对低纬度的琉球群岛达到29.3°C，未见霜鹿角珊瑚报道。
据报道，霜鹿角珊瑚倾向于无性繁殖[65]，该特征不利于珊瑚对环境变化的适应。此外，本研究中的高温和低溶氧胁迫试验和前人研究[42]都发现：不同于块状珊瑚局部发病，鹿角珊瑚（包括蔷薇珊瑚）在压力胁迫下倾向于整株白化、死亡，这可能是鹿角珊瑚对环境变化敏感的主要原因之一。
4.2.5 大亚湾夏季极端高温与弱上升流的组合可以致死鹿角珊瑚
一直以来，大亚湾北部夏季表层水温都很高[16, 20, 22]。白沙洲处于北部高温区的南端，频繁受到30°C以上高温袭扰，其中1987年、1989年、2019年和2022年均有大于31°C的表层高温记录[20, 22, 61]。2021年夏季调查发现：白沙洲周边海域3 m以浅水温介于30～31°C，溶解氧含量介于4～7 mg/L之间。除北部站位外，其余站位溶解氧含量均低于5.5 mg/L。根据大堡礁多个岛屿的统计结果（当日均海水温度达到30°C时，鹿角珊瑚半致死时间在20 d以内；当日均海水温度达到30.8°C时，鹿角珊瑚的半致死时间不超过5 d[69]），鹿角珊瑚很难在这样的高温环境下存活。本研究的高温和低溶解氧试验结果也不支持鹿角珊瑚在这样的环境下生存。鉴于4.5～5.5 mg/L溶解氧含量是大亚湾中层海水（水深小于 4 m）溶解氧含量的常态（图5），因此，高温应该是白沙洲鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚消失的主要原因。
1986年夏季小辣甲西部4 m层海水高温介于30～30.86°C之间，并且持续了较长时间，具备杀死鹿角珊瑚的条件。以遮浪站表层海水历年最高月均温度计，1986年月均高温（29.3°C）较多年（1962−2009年）平均（28.2°C）高1.1°C，当该温差持续1个月，则异常热量积累达到了4.7°C-weeks。据统计，当异常热量积累达到4°C-weeks时，珊瑚便会发生显著白化[70]。从小辣甲滨珊瑚岩芯年最低Sr/Ca距平与遮浪站年最高月均温度距平的变化（图10）可以看出，小辣甲珊瑚生长层（4 m）海水温度在1986年变异更大，表明存在较遮浪站更大的异常热累积（大于4.7°C-weeks），这意味着更严重的珊瑚白化、死亡。小辣甲和三门岛滨珊瑚岩芯[22]在1986年都存在疑似间断面，香港海下湾（图2）滨珊瑚岩芯则显示1986年珊瑚生长率约为后期生长率的60%[23]，推测这些同期伤害与本次高温有关。此外，Clark等[71]利用U-Tu定年对大亚湾海区珊瑚断枝死亡时间进行了估算，结果显示，20世纪80年代以来刷洲（约1 m深）珊瑚死亡时间（1983年、1989年、1992年、2001年和2003年等）与相对高温的发生时间（图10）在年份上有很好的对应性。该研究在1986年没有发现珊瑚死亡记录，可能与研究样本的数量和代表性不足有关，因为每个年份的死亡记录最多不超过两个[71]。综合以上分析，推测1984−1991年大辣甲和小辣甲西部霜鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚的退化是1986年夏季高温所致。
理论上讲，1986年高温过后鹿角珊瑚会慢慢恢复，完全恢复一般要10～15年[72]。但后续1996年、1998年和2003年等类似级别的高温[24]并没有给鹿角珊瑚恢复留下充足的时间。此外，微卫星标记研究显示，霜鹿角珊瑚无性繁殖比例较高，种群连通性较差[65]，不利于干扰后恢复。2021年大辣甲西部站位巡查发现的几株鹿角珊瑚年龄很低，并存在不同程度的白化迹象（图6d至图6f），表明鹿角珊瑚恢复的阻力很大。
4.3 大亚湾盐度变化致死鹿角珊瑚的可能性比较低
盐度在维持细胞渗透压方面至关重要，本研究模拟实验发现20及以上盐度不会造成鹿角珊瑚死亡。珊瑚生长区的盐度多受降雨及其引发的山洪影响。相对封闭海区海水盐度对降雨和山洪比较敏感，如靠近赤门海峡的MM17站位的表层海水盐度较大鹏湾中部MM5站位表层海水盐度对降雨更敏感一些（图11）。1987年12月，暴雨和山洪几乎杀死了夏威夷卡内奥赫湾1～2 m水深所有珊瑚[41]。研究显示，近年来的香港珊瑚白化几乎都伴随着降雨（图11），每次白化都会造成珊瑚死亡，并且封闭海区珊瑚死亡相对较多：1994年香港海下湾的大量珊瑚死亡事件就发生在低盐海水背景下[23]；1997年强降雨导致香港大部分海区珊瑚发生了白化，部分海区的霜鹿角、角孔珊瑚和蔷薇珊瑚全部死亡[42]；2014年和2017年的珊瑚白化、死亡均发生在低盐海水背景下，珊瑚死亡率为0～12%[73–74]。
珠江冲淡水对大鹏湾的影响较小[76]，因此离珠江口更远的大亚湾受到珠江冲淡水的影响会更小。三门岛位于大亚湾和珠江口之间，相对更容易受到珠江冲淡水影响。从三门岛珊瑚良好的生长状态来看，珠江冲淡水对其影响非常有限。2022年珠江口和大鹏湾珊瑚发生了大规模白化，但大亚湾几乎未见珊瑚白化。因此，珠江冲淡水很难影响到大亚湾珊瑚。
本研究海区位于大亚湾中部，类似于大鹏湾MM5站位，属相对开阔水域；研究海区的岛屿相对较小，对雨水的汇聚效应相对有限。因此，推测降雨对大亚湾海水盐度变化的影响不会超过对大鹏湾MM17站位（图11）。
此外，夏季大亚湾以垂向环流为主，深层海水从中下层进入湾内，从上层流出[17]，从一定程度上可以缓解冲淡水或雨水对上层海水盐度的影响。
综上所述，冲淡水、降雨和上升流构成了大亚湾海水盐度的主要影响因素，鉴于研究海区处于远离河口的开放水域，又有上升流的加持，降雨和冲淡水对相关海区海水盐度的影响预计不会超过大鹏湾MM17站位（即表层海水盐度不低于20），很难对珊瑚生长构成威胁。
4.4 死鱼事件的后续灾害需要引起重视
2012–2017年，大亚湾海区报道了多起鱼类大量死亡事件，原因为赤潮、水体缺氧、炸鱼等[25, 77–79]。夏季，大亚湾下层海水存在缺氧现象[18–19]，这些低氧水团会因台风等因素上升到上层，造成鱼类死亡[25]。但这些低溶氧事件持续时间往往较短（8 h左右）[25]，尚不足以导致珊瑚死亡。
1994年夏季，香港海下湾发生了低溶解氧事件，造成了3 m以下水层珊瑚毁灭性死亡[23]。海下湾低溶氧事件的发展过程（首先是鱼类、软体动物、棘皮动物和甲壳动物的死亡，这些动物死后挂在珊瑚上，2～3 d后珊瑚组织脱落、死亡）与基于鱼类腐败的溶解氧控制试验非常相似。基于鱼类腐败的溶解氧实验发现：在封闭体系中，鱼类腐败可在52 h内引起硫化氢的产生，硫化氢产生后无论鹿角珊瑚还是滨珊瑚都会死亡。因此，需要重视死鱼事件的后续灾害。
4.5 营养盐和浮游生物群落结构变化对珊瑚群落的影响需要进一步研究
整体上，大亚湾海水营养盐浓度由湾内向湾外递减；无机氮主要源于地表径流和养殖区，磷主要来自养殖区[81–83]。如图12所示，20世纪80年代以来，大亚湾海水经历了寡营养−中营养−寡营养的变化，主要体现为无机氮浓度的变化[82]。其中，1990年以前水质良好，未受到某种污染物的明显污染[84]；1986−2008年海水无机氮浓度呈持续上升趋势，80年代增长0.5倍，90年代则翻了一番[85]，21世纪初又翻了一番[26]；2008年后海水无机氮浓度震荡下降[82]。
受营养盐结构等因素变化的影响，大亚湾浮游植物群体组成在世纪之交发生了显著变化，其中1994−2007年较1982−1990年硅藻平均减少了10属47种，甲藻平均减少了2属14种[86]；2007年后浮游植物种类数变化不大，但甲藻丰度增加明显[26]。同一时期，浮游动物生物量总体呈增长趋势，但常见种减少了15种，部分桡足类优势不再[86]；2015年和2019−2020年调查数据显示大亚湾浮游动物种类近年来有所增加[87–88]。
浅水石珊瑚存在光合自养和异养两种营养方式，异养能够满足健康珊瑚15%～35%的日常代谢需求，对白化珊瑚则可达到100%[89]。已有研究显示，白化会加强珊瑚对富氮聚球藻的摄食[90]。由于珊瑚的摄食偏好目前还不清楚，大亚湾浮游生物群体结构的变化对珊瑚健康的影响还有待于进一步研究。
5. 结论
本研究经现场调查、文献调研和模拟试验对大亚湾珊瑚群落演变及其成因进行了探讨，得出以下结论和建议：
（1）2020年现场调查在大亚湾（包括三门岛）累计发现造礁石珊瑚9科19属39种，以滨珊瑚、扁脑珊瑚、蜂巢珊瑚和角蜂巢珊瑚等块状珊瑚为优势类群。
（2）1983/1984−2020年，大亚湾湾内珊瑚群落演变以曾经的优势物种—鹿角珊瑚和蔷薇珊瑚从湾内基本消失为主要特征。其中，1983/1984−1991年间的退化最为严重，大辣甲和小辣甲两岛西部绝对活珊瑚覆盖度下降均超过40%。
（3）大亚湾湾内珊瑚群落退化是多种因素共同作用的结果。就目前获得的信息来看，珊瑚本身的脆弱性（喜冷、分布范围狭窄、无性繁殖以及受扰动后易死亡等）与持续的夏季异常高温和低溶解氧含量的共同作用可能是湾内曾经的优势物种—霜鹿角珊瑚退化的主要原因；工程建设和强降雨等虽然可能会对大亚湾珊瑚生长造成短时扰动，但不构成长期障碍；湾内生物侵蚀对块状珊瑚生长的不利影响长期存在，但不完全致死；随着死鱼事件的增多，需要重视其后续灾害；浮游生物种群结构改变对珊瑚生长造成的影响需要进一步研究。
（4）鉴于大亚湾大辣甲刷洲东岛较高的活珊瑚覆盖度和相对丰富的珊瑚物种多样性，以及该岛扼守大亚湾湾口的独特地理位置，该岛现有珊瑚可能是未来湾内珊瑚群落恢复的种源。因此，建议加强对刷洲东岛珊瑚群落的保护。
附录
A2 大亚湾湾内活珊瑚覆盖度历年调查数据A2. Records of live coral cover in the Daya Bay调查年份 活珊瑚覆盖度/% 参考文献 大辣甲 小辣甲 白沙洲 1984/1985 72.7 78.1 77.7 张元林和邹仁林[31] 1991 32 32 − 温伟英等[32] 2003 22.9 58.8† − 林昭进等[30] 2006 20.5 − − 陈天然等[33] 2007 20.9 15.7 6.2 陈天然等[6] 2008 20.3 15.2 5.8 陈天然等[6] 2015 46.6‡ − − 张涛锂和练健生[29] 2020 9 20.2¶ − 郭峰等[28] 2020 11 7 2 本研究 注：†小辣甲北部小范围高值；‡采样站位不详，据前后数据分析可能也是小范围高值，据本文调查该值在大辣甲刷洲东岛是存在的；¶小辣甲东北部单站位，数据略高于本文调查；“−”代表无数据。 -
图 2 2020−2021年夏季大亚湾珊瑚群落调查站位
Fig. 2 Coral community investigation sites in summers of 2020−2021 in the Daya Bay
图 3 珊瑚模拟试验装置示意图
自然降氧试验条件：陈海水，放入氧气控制装置，关闭通气，自然光，室温；低盐度胁迫试验：培养体系为低盐度的海水，通气，自然光，室温；沉积物悬浮胁迫试验：陈海水，加入沉积物，自然通气，自然光，室温
Fig. 3 Schematic diagram of the coral stress experiment set-up
Natural oxygen reduction test condition: old seawater, add the oxygen control set-up, close ventilation, natural light, room temperature; low salinity stress test: low salinity seawater, ventilation, natural light, room temperature; sediments suspension stress test: old seawater, add sediment, natural ventilation, natural light, room temperature
图 5 2021年07月29日至8月1日大亚湾温度、盐度、溶解氧含量和叶绿素含量垂直分布
SM. 三门岛；D. 大辣甲；X. 小辣甲；B. 白沙洲；S. 南部；S2. 南部第二站位；N. 北部；图例后面的数字代表CTD记录号
Fig. 5 The vertical distribution of seawater temperature, salinity, dissolved oxygen content and chlorophyll content of theDaya Bay from July 29 to August 1, 2021
SM. Sanmen Island; D. Dalajia; X. Xiaolajia; B. Baishazhou; S. south; S2. south second station; N. north; the number after the legend represents the CTD record number
图 6 大亚湾鹿角珊瑚分布在相对较深的位置
a. 大辣甲刷洲东岛北面；b. 三门岛小横洲北面；c−f. 大辣甲西侧；d−f. 水深略浅，其珊瑚颜色较其他站位要淡很多；红色箭头指示鹿角珊瑚；a−c、f显示鹿角珊瑚生长位置相对较深
Fig. 6 The relative low lying niches of Acropora in the Daya Bay
a. North of East Island of Shuazhou, Dalajia; b. north of Xiaohengzhou, Sanmen Island; c−f. west of Dalajia; d−f. the seawater is low, and the coral color is a little pale; the red arrows indicated Acropoa; a−c, f. indicated coral live in relative low lying niches
图 7 大亚湾珊瑚的生物侵蚀
a, b. 刺冠海胆对块状珊瑚的侵蚀；c, d. 钻孔动物对滨珊瑚的侵蚀；e, f. 草皮海藻对块状珊瑚的侵蚀
Fig. 7 Bioerosion of coral in the Daya Bay
a, b. Bioerosion of Diadema setosum to mass coral; c, d. bioerosion of burrowing animals to Porites; e, f. bioerosion of turf algae to mass coral
图 8 高温低溶解氧含量胁迫下鹿角珊瑚和滨珊瑚的病症变化
a−c. 鹿角珊瑚在31°C和3 mg/L溶解氧作用下白化症状随时间的变化。a. 试验起始阶段；b. 60 h时远离生长点部位开始白化，箭头指示起始白化位点；c. 69 h时整株珊瑚白化，组织脱落，死亡。d−f. 滨珊瑚在32°C和4 mg/L溶解氧作用下白化症状随时间变化。d. 试验起始阶段；e. 胁迫70 h，箭头指示珊瑚斑块状白化；f. 胁迫70 h后解除胁迫，珊瑚慢慢恢复了生长，该图为6个月后拍摄
Fig. 8 The symptom change of Acropora and Porites under high temperature and low dissolved oxygen content
a−c. Acropora under 31°C and 3 mg/L dissolved oxygen. a. The start of the experiment; b. polyps far from growing point began bleaching after 60 h of stressindicated the initial bleaching site; c. the whole coral branch bleached, tissue lost and dead after 69 h of stress. d−f. Temporal symptoms of Porites under 32°C and 4 mg/L dissolved oxygen. d. The start of the experiment; e. patchy bleaching happened after 70 h of stress, arrows indicated different patches; f. stress was removed after 70 h, then Porites restored its growth, photo was took 6 month after the stress
图 10 小辣甲滨珊瑚骨骼（采自4 m水深）年最低Sr/Ca和遮浪站年最高月均表层海水温度（多年平均温度28.2°C）距平（数据源于文献[24]）
Fig. 10 Departure of the annual minimum Sr/Ca of Porites skeleton collected from 4 m depth of the Xiaolajia Island, and the annual maximum monthly average sea surface temperature (the multi-year average is 28.2°C) recorded in Zhelang Station (the date are frm reference [24])
A1 2020年7月大亚湾珊瑚群落调查单样线（50 m）最高活珊瑚覆盖度（%）
A1 The maximum live coral cover (%) in a single 50 m transect during the investigation of July 2020
序号 珊瑚种类 白沙洲 小辣甲 大辣甲 三门岛 1 翼形蔷薇珊瑚Montipora peltiformis (Bernard, 1897) − 0.2 1.6 8.8 2 平展蔷薇珊瑚Montipora solanderi (Bernard,1897) − − − 6.4 3 霜鹿角珊瑚Acropora pruinosa (Brook, 1893) − + + 0.4 4 指形鹿角珊瑚Acropora digitifera (Dana, 1846) − − + 0.6 5 单独鹿角珊瑚Acropora solitaryensis (Veron and Wallace, 1984) − − + 3.2 6 罩柱群珊瑚Stylocoeniella guentheri (Bassett-Smith, 1890) − 0.4 − − 7 丛生盔形珊瑚Galaxea fascicularis (Linnaeus, 1767) − 0.4 − 0.2 8 浅薄沙珊瑚Psammocora superficialis (Gardiner, 1898) − 2.4 0.2 − 9 毗邻沙珊瑚Psammocora contigua (Esper, 1794) − 0.2 − − 10 十字牡丹珊瑚Pavona decussata (Dana, 1846) − 0.2 0.2 0.2 11 腐蚀刺柄珊瑚Hydnophora exesa (Pallas, 1766) 0.2 − − 0.2 12 盾形陀螺珊瑚Turbinaria peltata (Esper, 1794) − − 2.6 − 13 罗图马蜂巢珊瑚Favia rotumana (Gardiner, 1899) 0.2 0.8 1.2 1.4 14 标准蜂巢珊瑚Favia speciosa (Dana, 1846) 0.2 0.6 1.4 1.6 15 美龙氏蜂巢珊瑚Favia veroni (Moll and Borel-Best, 1984) − 0.2 1 − 16 圆纹蜂巢珊瑚Favia pallida (Dana, 1846) − − − 0.4 17 海洋蜂巢珊瑚Favia maritima (Nemenzo, 1971) − − − 0.4 18 秘密角蜂巢珊瑚Favites abdita (Ellis and Solander, 1786) 0.6 2.2 0.4 1.4 19 多弯角蜂巢珊瑚Favites flexuosa (Dana, 1846) 0.2 0.4 0.8 − 20 五边角蜂巢珊瑚Favites pentagona (Esper, 1794) 0.2 3.2 1 2.2 21 板叶角蜂巢珊瑚Favites complanata (Ehrenberg, 1834) − 0.2 0.6 − 22 海孔角蜂巢珊瑚Favites halicora (Ehrenberg, 1834) 0.2 1.4 2.4 1.2 23 罗素角蜂巢珊瑚Favites russelli (Wells, 1954) − − 0.2 − 24 粗糙菊花珊瑚Goniastrea aspera (Verrill, 1905) − 0.2 1.2 − 25 简短圆菊珊瑚Montastrea annuligera (Milne Edwards & Haime, 1849) − − − 0.4 26 肉质扁脑珊瑚Platygyra carnosus (Veron, 2000) 0.6 5 3.6 0.6 27 中华扁脑珊瑚Platygyra sinensis (Milne Edwards & Haime, 1849) 0.4 − 0.2 − 28 精巧扁脑珊瑚Platygyra daedalea (Ellis and Solander, 1786) 0.2 0.4 − − 29 小扁脑珊瑚Platygyra pini (Chevalier, 1975) − − 0.2 − 30 多孔同星珊瑚Plesiastrea versipora (Lamarck, 1816) 0.2 2.8 0.8 5 31 卷曲黑星珊瑚Oulastrea crispate (Lamarck, 1816) 0.4 − − − 32 白斑小星珊瑚Leptastrea pruinosa (Crossland, 1952) − − 0.2 1 33 紫小星珊瑚Leptastrea purpurea (Dana, 1846) − − − 0.6 34 锯齿刺星珊瑚Cyphastrea serailia (Forskal, 1775) − 0.6 − 0.6 35 澄黄滨珊瑚Porites lutea (Milne Edwards and Harime, 1851) 1.2 1.8 2 21.6 36 团块滨珊瑚 Porites lobata (Dana, 1846） − − − 0.6 37 柱角孔珊瑚Goniopora columna (Dana, 1846) − − 0.2 − 38 斯氏角孔珊瑚Goniopora stutchburyi (Wells, 1955) 0.8 − − 0.2 39 二异角孔珊瑚Goniopora duofasciata (Thiel, 1932) − − 0.4 − 注： “+”表示2021年调查有发现相应种类珊瑚；根据文献图片，粤东海区大陆认定的精巧扁脑和香港认定的肉质扁脑可能是同一种珊瑚；“−”代表在调查过程中未发现该种。 
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A2 大亚湾湾内活珊瑚覆盖度历年调查数据
A2 Records of live coral cover in the Daya Bay
调查年份 活珊瑚覆盖度/% 参考文献 大辣甲 小辣甲 白沙洲 1984/1985 72.7 78.1 77.7 张元林和邹仁林[31] 1991 32 32 − 温伟英等[32] 2003 22.9 58.8† − 林昭进等[30] 2006 20.5 − − 陈天然等[33] 2007 20.9 15.7 6.2 陈天然等[6] 2008 20.3 15.2 5.8 陈天然等[6] 2015 46.6‡ − − 张涛锂和练健生[29] 2020 9 20.2¶ − 郭峰等[28] 2020 11 7 2 本研究 注：†小辣甲北部小范围高值；‡采样站位不详，据前后数据分析可能也是小范围高值，据本文调查该值在大辣甲刷洲东岛是存在的；¶小辣甲东北部单站位，数据略高于本文调查；“−”代表无数据。
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