Advances in ecology and biology progress of Scopimera globosa
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摘要: 圆球股窗蟹Scopimera globosa是典型的以沉积物为食的滤食性蟹类，为潮间带常见种。近年来，其种群数量呈下降趋势，并被列入区域性红色名录。目前，国内外学者对该物种的研究主要集中在生物和基础生态学方面，并取得一定的基础认知。本文系统回顾了圆球股窗蟹的分类地位，并总结了其地理分布范围，在此基础上，重点综述了该物种的生物学特性及其适应性行为，包括摄食行为、掘穴和领域行为、繁殖行为以及种群的聚集和迁移游荡行为等内容；圆球股窗蟹的种群动态主要受环境因子的调控，其中盐度、有机质含量及沉积物粒度等非生物因素起主导作用，而生物因素的影响相对有限。目前，针对该物种在不同栖息环境下的行为学研究仍较为匮乏，尤其在种-境关系方面。因此，亟需开展圆球股窗蟹与其栖息环境相互关系的系统性研究，以深入揭示其生态适应机制，以期为该物种的生态保护提供科学依据，也为同域分布的滤食性蟹类的保护及其栖息地管理提供理论支撑。Abstract: Scopimera globosa is a typical sediment-feeding filter-feeding crab, a common species in the intertidal zone. In recent years, its population has declined significantly, leading to its inclusion on the regional Red List. Currently, domestic and foreign scholars have focused on the biology and basic ecology of this species, and have obtained some basic cognition. The paper summarizes the biological characteristics and adaptive behaviors of this species, including feeding behavior, burrowing and domain behavior, reproduction behavior, population recruitment, and wandering behavior. The population dynamics of S. globosa are less affected by biological factors and are mainly affected by environmental factors, such as salinity, organic matter content, and sediment grain size. In contrast, biological factors have a relatively limited influence. Currently, research on the behavior of this species in different habitats is still scarce, especially in the species-environment relationship. Therefore, it is urgent to conduct systematic research on the relationship between the crab and its habitat, to deeply explore its ecological adaptation mechanisms, to provide scientific basis for the ecological protection of this species, and provide theoretical support for the conservation and habitat management of sympatric filter-feeding crabs.
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Key words:
- Scopimera globosa /
- dotillidae /
- environmental factors /
- behavioral ecology
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1. 引言
圆球股窗蟹（Scopimera globosa, De Haan, 1835），俗称捣米蟹、沙泡蟹[1–3]，隶属于十足目（Decapoda）毛带蟹科（Dotillidae）股窗蟹属（Scopimera）[4–5]，因其步足的长节内外侧面各具宽扁的卵形鼓膜（股窗) 而得名股窗蟹[6]。圆球股窗蟹以滤食沉积物中的有机颗粒为食[1, 7]，广泛分布在中国、日本、朝鲜半岛等沿海潮间带，对潮间带C、N等物质的循环有重要影响[8–9]。有关圆球股窗蟹的研究主要集中在形态特征、繁殖习性、摄食行为、掘穴行为以及领域行为等生物学和生态学方面。本文对相关研究报道的内容进行了系统分析，以期了解圆球股窗蟹的生物学特征和生态习性，为进一步开展圆球股窗蟹的研究提供基础理论依据。
2. 圆球股窗蟹的分类
1815年， Rafinesque[10]建立沙蟹总科（Ocypodidea）和沙蟹科（Ocypodidae）。1835年，De Haan[5, 11]正式描述圆球股窗蟹（Ocypode（Scopimera）globosa）并指定其为股窗蟹亚属的模式种。1851年，Dana[5, 12–13]将毛带蟹亚属（Doto）更名提升为毛带蟹亚科（Dotinae）。1858年，Stimpson[14–15]根据日本标本描述一新种Scopimera tuberculata，将其归于毛带蟹科（Dotillidae），后被多数学者视为圆球股窗蟹的次级同物异名（S. globosa）[4–5, 16–19]。1900年，Alcock[20]整理短尾次目（Brachyura）的分类系统，将毛带蟹亚科更名为股窗蟹亚科（Scopimerinae），并将股窗蟹属划分其下，该分类被广泛采用 [2, 21–24]。1981年，Manning和Holthuis证实毛带蟹科是股窗蟹亚科的同物异名[25]。1994年，Tan和Ng建议恢复毛带蟹科并提升至科级[26]。2008年，Ng[5]正式将圆球股窗蟹分类至沙蟹总科毛带蟹科股窗蟹属，该分类得到大部分学者的认同并沿用至今[4, 15, 27]。
3. 圆球股窗蟹的分布
圆球股窗蟹广泛分布于太平洋和印度洋沿海潮间带[28]。目前在日本、韩国、朝鲜、印度、斯里兰卡、印度尼西亚以及中国的辽宁、河北、山东、江苏、上海、浙江、福建、香港、广东、海南、广西等沿海地区皆有报道[3, 28–47]。
4. 圆球股窗蟹的形态特征
头胸甲呈球状，背部隆起，心区宽而光滑，其余区域散布颗粒，鳃区隆起，颗粒密集，（图1-a）。额窄且下弯，中央具两纵沟；眼柄长，眼窝大，外眼窝齿呈三角形 [29]（图1-b）。第三颚足呈半球形隆凸，为口器最外层结构完全覆盖口框。螯足对称，表面覆细颗粒，长节具不规则黑色花纹，可动指与不动指内缘具弱锯齿，可动指内缘具三角形齿，雄性螯足稍大，内足部稍长[1–2, 14]（图1-c）。第一对步足至第四对步足长度依次递减，长节内侧面低洼，外侧面隆起，内外各具一长卵圆形鼓膜[15, 24]，外侧的鼓膜较小；腕节掌节均具微细颗粒及黑色硬长刚毛[2, 29]（图1-d）。雄性腹部呈长条状，第一腹肢远端尖端笔直，具明显的刚毛刷，雌性腹部呈长卵形[3]（图1-e）。
图 1 圆球股窗蟹的形态特征Figure 1. Morphological of S. globosa5. 圆球股窗蟹的繁殖与发育
5.1 圆球股窗蟹的繁殖
圆球股窗蟹的繁殖期具有明显的时空差异性和温度依赖性，主要集中在4月至9月[50–52]。研究表明，日本和歌山县种群在4月至8月进行交配，卵期同步于4月至8月，繁殖高峰期在6月[51]；日本熊本县的圆球股窗蟹卵期延后至5月至9月，繁殖高峰期推迟至7月[53]。
其繁殖策略表现出明显的体型依赖特点，体型较大的雌性圆球股窗蟹一年可能产两次卵（繁殖早期和繁殖末期），体型较小的雌性圆球股窗蟹一年只产一次卵[53–54]。
繁殖能量分配方面，也表现出明显的生理调节机制。进入繁殖期后，雌性个体减少摄食行为[1, 36]，并转移至洞穴区产卵孵化，约18天内，圆球股窗蟹卵孵化完成。其发育过程具有显著的温度依赖性：30℃条件下，孵化时间约为13.6天，20℃时，则延长至约34.3天[54, 56]。进一步研究发现，繁殖季的早期到中期，洞穴区的雌性和雄性圆球股窗蟹的性腺和肝胰脏重量降低，这种重量的降低可能与其作为能量储备的重新分配有关。
5.2 圆球股窗蟹的发育
圆球股窗蟹随蜕壳而变化，幼年时期，圆球股窗蟹蜕壳频繁，随着年龄的增长，蜕壳频率减弱[36, 51]。圆球股窗蟹幼体发育过程包括5个溞状幼体（zoea larva）阶段和1个大眼幼体（megalopa larva）阶段[56–57]（图2）。蜕壳后的蟹头胸部具背棘、额棘和侧棘结构，背棘和额棘长而发达；腹部细长，具5个体节和1个尾节，第2和第3体节侧面中部具小侧棘；尾节端部细长呈叉状，具背棘，尾节后缘中部分布三对锯齿状刚毛，尾叉存在外背棘；第一触角没有内肢原基，第二触角呈长锥形，远端具小棘刺突起，缺乏外肢[21, 59]。
图 2 圆球股窗蟹的幼体发育图a1–a4. 第I期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; b1–b4. 第Ⅱ期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; c1–c4. 第III期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; d1–d4. 第IV期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; e1–e4. 第V期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; f1–f4. 大眼幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图 图中刻度代表0.1 mm（重新整理自[21, 58]）Figure 2. Larval development map of S. globosaa1–a4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea I; b1–b4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea II; c1–c4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea III; d1–d4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea IV; e1–e4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea V; f1–f4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, megalopa larva accompanying scales represent 0.1 mm (Reorganised from references [21, 58])I期溞状幼体经历3天发育至II期溞状幼体，体长约0.42 mm；II期溞状幼体经历3天发育至III期溞状幼体，体长约0.51 mm；III期溞状幼体经历2天发育至IV期溞状幼体，体长约0.66 mm；IV期溞状幼体经历3天发育至V期溞状幼体，体长约0.93 mm；V期溞状幼体经历6天发育至大眼幼体阶段，体长约1.06 mm[59]。
体节变化：I～III期溞状幼体共6节，IV期溞状幼体阶段，尾节分节而成7节，其腹部具腹肢雏芽，并随蜕皮而发育；触角变化：第一触角末端感觉刚毛随蜕壳而不规则变化，第二触角在IV期溞状幼体阶段具芽状突起，在V期溞状幼体阶段达到最大[21, 59]。
大眼幼体阶段，甲壳前部狭窄，后部较宽，呈长方形，前额稍突，呈二叶状，甲棘退化，甲长约1.12 mm，复眼具眼柄。第一触角的基部由四节组成：第1节呈球形，具6根刚毛，外肢有2节，末节有5根长的感觉刚毛；内肢较小，呈驼峰状，顶端具两根细刚毛。第二触角呈圆柱形，共7节，第6节和末节顶端各具两根感觉刚毛。步足前端缺乏触觉刚毛。腹部2-5节各具一对附肢，其中第4节的外肢具16根羽状长刚毛，内肢内缘有4根刚毛，基节缺乏羽状长刚毛。尾节分两节，后缘两侧各具一个小刺[59]。
7月底至10月中旬，大眼幼体定居，定居后的个体在2～4天变态为甲长1.3～1.4 mm的第一期幼蟹[53]。8月，可分辨出性别，头胸甲宽约2.5～3.0 mm[51, 53]。12月，两性个体继续生长，头胸甲宽达4.0～5.0 mm[51]。据推测，每年至多30%的亲本可存活至第二年[53]。次年4月至7月，圆球股窗蟹的头胸甲宽为5.0～6.0 mm[50–51]。此后，雌性蟹的头胸甲宽基本不再增长，雄性则继续生长。一般，成年雌性头胸甲宽可达8.0～9.2 mm[50–51, 60–61]，成年雄性头胸甲宽可达10.0～11.0 mm[50, 52, 59–60]。不过也有研究表明，雄性蟹头胸甲宽可达12.6 mm〔61]。这可能与圆球股窗蟹背部至腹部的宽度存在差异，部分研究测量的是其腹部或前外侧的头胸甲宽[51, 61]。
6. 圆球股窗蟹的栖息环境与生活习性
圆球股窗蟹栖息于泥质或沙质潮间带[60, 62]，偏好沙质区域。筑穴在排水良好的沙地，通过掘出5 mm以上的棱角状沙团[8–9, 50, 59, 62–63]，建造垂直的单穴，洞穴截面为圆形，无分支，底部膨大并向海水方向微曲，避免阳光直射[7, 51, 54, 65]。研究发现，其蟹洞深度与头胸甲宽呈正比 。根据空间分布特征，洞穴可分为两种类型，近海洞穴平均深度是4.3 cm，且弯曲小；远海洞穴平均深度达7.1 cm，且洞底与洞口的水平距离稍大[65]。
圆球股窗蟹的生命周期与潮间带环境密切相关[59–60, 66]。受昼夜节律和潮汐周期共同调控：白天退潮期间，主要进行摄食活动为繁殖或生长积累能量[36, 52, 54]；夜间或天气恶劣的条件下，通常栖息在洞穴内，不活动[1, 51]。研究报道，圆球股窗蟹偶尔也会在夜间活动，这可能与种群密度调节机制有关[1, 56]。遇捕食威胁时，圆球股窗蟹采取多种策略，包括逃入邻近洞穴、积水区或通过潜沙行为躲避[60]。栖息地选择方面，该物种倾向于选择沉积物粉土和粘土含量较低的基质环境，这一倾向可能随个体发育阶段发生变化[51]。
7. 圆球股窗蟹的行为生态
7.1 圆球股窗蟹的摄食行为
圆球股窗蟹是一种典型的沉积物食性蟹类，无选择性地将表层1.0～2.0 mm的沉积物送入口腔[1, 48]。摄食过程中，主要滤食沉积物中的藻类和有机碎屑[7]。食物经口器筛选：沙粒中附着的食物及小于125微米的颗粒，主要是63微米以下的部分颗粒在口器或腮部储存的水份的作用下进入肠道[48, 67–68]；剩余的底质从口器上方排出，经螯足截断后形成1.0～4.0 mm球状“拟粪”（经口器滤出的沙团），并规律地排列在洞穴周围[8]。在觅食策略方面，该物种表现出明显的生境偏好，其倾向于选择有机氮含量较高的水饱和区进行觅食活动，雌性个体除繁殖期在洞穴区产卵孵化外，其余时间均偏好在水饱和区觅食。此外，当种群数量达到密度制约时，战斗能力较弱的小型蟹会迁移至不容易干涸的低潮区水饱和区摄食[52]。
目前，关于圆球股窗蟹的摄食生态研究主要集中在食性和摄食效率等方面，受基质类型、有机质含量以及含水量等因素影响[70]。研究发现，其在口器进行颗粒分选之前，已表现出食物选择性，似乎偏好摄食细菌，并不偏好硅藻或底栖微藻[71]。摄食活动对沉积物的改造呈季节性差异：春季最高，秋季次之、夏季最低。摄食后，沙团中的叶绿素含量降低11%～24%[9]，碳氮元素减少17%～33%[8]。
7.2 圆球股窗蟹的掘穴和领域行为
圆球股窗蟹掘穴行为具有多种生态功能，主要包括躲避捕食者、涨潮避难以及繁殖需求[52, 72]。其活动范围通常以洞穴为中心，频繁返回洞穴，少数为觅食而远离洞穴。涨潮期间，大部分个体返回洞穴区占据或取代其它个体的洞穴，少数个体在低潮区建造临时洞穴[67]。随着头胸甲宽的增加，蟹的掘穴深度增加。然而，环境因素导致洞穴按照一定比例有规律地坍塌。同时，体型较大的蟹侵占较小个体的洞穴，这种竞争行为迫使它们不断建造新洞穴。通过挖掘和建造洞穴，蟹为微生物提供栖息环境，微生物在此进行代谢活动，向基质供氧。这一供氧过程增强了微生物的活性，进而促进了硝化作用和有机物的分解，从而推动潮间带的物质循环[73–74]。
圆球股窗蟹进化出两种不同的掘穴策略，以适应其生存环境中地下水位的差异[75]。在地下水位以上区域，地质构造对蟹的掘穴行为有显著影响，可产生两种相反效应：适宜地质条件促进土壤凝聚，利于掘穴并控制深度；不利地质条件则增加挖掘阻力，使掘穴困难。而在地下水位以下区域，圆球股窗蟹采用挖掘封闭洞穴的策略稳定生存，这些洞穴为其提供庇护所并保留空气[76]。
圆球股窗蟹能够探测周围环境，并根据沉积物的基质类型、湿度、洞穴稳定性等因素，选择合适的栖息环境开展掘穴行为[76]。水的存在是洞穴形成的必要阈值条件，它们在具有合适吸力条件（如1 kpa）的区域掘穴[77]。当外界环境变化导致侵蚀和沉积过程的改变，影响到地貌概况和洞穴吸力状态，圆球股窗蟹会迁移至其它合适的区域，以适应新的环境。此外，沉积物的基质类型及其组分比例对蟹的掘穴定居具有重要影响。例如，海啸袭击后的日本宫城县潮间带原有的泥沙被冲走，沉积物质地变得更沙，圆球股窗蟹在短期内重新掘穴定居，种群数量迅速恢复[71]。
圆球股窗蟹的领域行为与生存和生殖资源紧密相关，其结果主要取决于体型大小和洞穴占有者的斗争能力，与密度关系不明显[72, 78]。体型较大的洞穴占有者通常直接攻击入侵者；洞穴占有者体型较小时，有三种情况：1、直接攻击同等体型或更小体型的入侵者。2、当占有者比入侵者更靠近洞穴时，大多数占有者会返回洞穴。3、当入侵者比占有者更靠近洞穴时，占有者静待入侵者离开。当体型差异达2 mm时，小体型的占有者获得洞穴的概率依旧很高；当体型差异达3 mm时，大型圆球股窗蟹获胜的概率为100%[78]。
7.3 圆球股窗蟹的繁殖行为
圆球股窗蟹的求偶行为表现为雄性通过两个螯足规律地升降吸引雌性，其摆动频率越高，交配成功率越高[61, 79–80]。在摆动过程中移动步足横向伸展，其腿抬高程度远大于其它沙蟹，大量雌性出现时，其挥动频率显著增高，但其它雄性的存在，会降低其挥动频率甚至停止挥手[23]。成熟的雌性在靠近求偶的雄性时，会在其周围徘徊，地下交配成功后的雄性摆动的频率显著高于其它雄性[36, 61, 81]。
圆球股窗蟹的交配行为有两种策略，即地面交配和地下交配[44, 59]。地面交配是雄性蟹和雌性蟹在地面交配，一般发生在潮下带的水饱和区；地下交配是雄性蟹引导雌性蟹，将其带入洞穴后堵住洞穴进行交配，一般发生在潮上带的洞穴区[52, 61, 81]。
在高水平精子竞争环境下，雌性具脱钙生殖道，可在一个繁殖周期内多次交配，并长期储存具有活力的精子[34]。由于最后交配的雄性精子具优先性，能使90%以上的卵子受精，且地下交配的卵子受精率（约79%）远高于地面交配的受精率（约10%）。所以，相较于地面交配，地下交配更易受干扰[34, 36, 67, 83]。
两种交配方式的选择与雄性的竞争能力和资源持有能力及雌性的体型密切相关[34]。交配过程中，体型较大的雄性在竞争中更具优势，能够同时获得雌性和洞穴[36, 72, 83]，所以倾向于地下交配；体型较小的雄性由于竞争劣势，更倾向于地面交配[34, 67, 83]。在地面交配的雌性，其体型大小与配对雄性的体型并无明显相关关系。在水饱和区，多数雌性已完成交配，体型较大的雌性交配后转移至洞穴区掘穴或占领洞穴以孵卵，不再接受地下交配；而无洞穴的雌性更容易接受雄性的地下交配[36, 67, 83]。通常，雌性个体的产卵数与体型呈正相关[84]。当雌性蟹产卵量较大时，会选择体型更大的雄性洞穴产卵[36]。
7.4 圆球股窗蟹的种群聚集（Recruitment）和迁移游荡（Wandering）
圆球股窗蟹的种群聚集行为主要受潮间带潮区和潮间带基质类型影响，幼体迁移过程则受水文条件和空间分布模式的影响。潮间带的潮区变化为其提供了适宜的栖息环境，它们的种群聚集行为受潮间带的基质类型限制。相较于粉土和粘土含量高的区域，更偏好沙质区域[51]。其幼体倾向于分布在成体栖息地附近的特定区域[51, 58]。浮游幼体主要分布在低潮区激浪带（Surf zone）附近的水平区域，其垂直分布模式集中在底层。第一期（ZoeaI）～第二期溞状幼体（ZoeaII）阶段的幼体以最低低水位线（MLWS）为中心向外分布[34]；第三期溞状幼体（ZoeaIII）～第五期溞状幼体（ZoeaV）阶段的幼体向成体栖息地附近的最低低水位线（MLWS）集中。溞状幼体和大眼幼体通过潮汐流在潮汐带（Littoral zone）和潮下带（Sublittoral zone）之间迁移，最终定居于潮间带[58]。
圆球股窗蟹种群中存在离开群体独自游荡的现象[1, 63, 85]，游荡个体通常以直线或“z字型”方向向海前进，可能占领其它个体的洞穴，但始终避免进入低潮区的泥滩区域[61, 86]。游荡过程中常伴随摄食行为，或受雄性个体追赶或交配行为干扰[86]。其迁移游荡行为可能与种群密度、基质水分状况和繁殖需求相关。首先，种群密度方面，研究发现游荡个体主要由非排卵的雌性和幼体组成，退潮时向低潮区移动，涨潮后返回原栖息地。早期研究认为这是高密度种群中竞争能力较弱个体为扩大摄食范围而采取的适应性行为[1, 53, 63, 82, 87]；后续观察发现，低密度区域也存在迁移游荡现象，这表明游荡行为不仅与高密度有关。其次，基质水分状况显著影响游荡行为。即使在天气恶劣条件下，仍观察到迁移游荡现象。因此，部分研究者认为，这可能与蟹类寻找适宜水分环境有关[60]；此外，繁殖需求也是迁移游荡行为的重要影响因素。近年来，研究者进一步发现，繁殖期前，游荡的圆球股窗蟹以雌性为主，繁殖期后，以幼年新定居的蟹为主，在洞穴区繁殖后，雌蟹会转移至低潮区的水饱和区觅食，而部分雄蟹向低潮区的饱和水区移动，与雌蟹进行表面交配[52, 60, 86]。这些发现表明，圆球股窗蟹的游荡行为受复杂的行为适应机制驱动。
8. 圆球股窗蟹的种群数量和群落结构
春季到初夏，圆球股窗蟹种群密度较高，仲夏后，其种群密度迅速下降[53, 55]。7月至8月，蟹种群聚集[51, 55]。8月的夏末到秋天，蟹的数量急剧增加，密度达到一年中的最高峰[55]，此时种群中幼蟹的比例很高[52, 88]。部分成熟的蟹在繁殖后死亡，导致种群密度的降低[89]。冬季至早春，由于温度下降，除了温暖平静的天气，蟹蛰伏在洞穴中 ，不进食不生长，处于休眠期。圆球股窗蟹对低温有一定的适应性，尽管活动减少，Suzuki研究显示蟹的种群数量不变[50]。因此，除了死亡率下降外，其密度在理论上保持稳定。
8.1 捕食导致的种群数量和群落结构变化
生态系统中，生物种群的分布通常受食物资源和捕食压力共同调控[75]。然而，圆球股窗蟹所处的食物网相对松散，特定物种之间缺乏紧密连接。因此，捕食者对圆球股窗蟹的种群数量和群落结构的影响相对有限[50, 89]。大量研究表明，该物种在自然界缺乏强效的天敌，其种群衰退主要受环境因子的调控[50, 53]。尽管夏季有少量鸟类（如环颈鸻Charadrius alexandrinus和大杓鹬Numenius Madagascariensis）会捕食圆球股窗蟹，但这对其种群未产生显著影响[62, 90]。同时，为应对捕食者的威胁，圆球股窗蟹进化出相应洞穴结构特征。其洞穴直径通常为3.0～11.0 mm，深度为4.0～8.0 cm，且洞穴直径与深度呈线性正相关关系，这种结构有效限制鸟类的啄食行为[62]。
8.2 种间竞争导致的种群数量和群落结构变化
圆球股窗蟹在与泥蟹属的Ilyoplax pusilla的种间竞争中占主导地位，能够决定共存空间（co-occurring area）的划分[48]。当圆球股窗蟹广泛分布于高潮区时， I. pusilla在高潮区分布的数量较少；当其不分布于高潮区时， I. pusilla则大量分布在高潮区[82]。
8.3 寄生对圆球股窗蟹的影响
寄生虫感染对圆球股窗蟹的生理状态和繁殖成功率等具有显著影响[91]。目前，吸虫纲的Mariturema（Trematoda：Microphallidae）、Gynaecotyla squatarolae（Digenea：Microphallidae）都曾被报道寄生于圆球股窗蟹[91–94]，可侵染宿主的多种器官，包括组织、体腔、肝胰腺、中枢神经系统等，其感染的程度具显著差异[36, 91–92]。研究表明，这可能与宿主的年龄、性别和体型等生物学特征相关。年长的螃蟹感染的时间可能更长，而雌性在孵化期间栖居于封闭的洞穴中产卵，减少了其与表层基质的接触，因此感染的机会比雄性少[91]。这些寄生虫的终宿主为捕食圆球股窗蟹的鸻鹬鸟类[92, 94]。
8.4 种内竞争导致的种群数量和群落结构变化.
圆球股窗蟹的数量变化受种内竞争影响。种群密度增大，个体进食时间延长，进而影响了该物种对沉积物的改造作用[90]。关于种群密度对圆球股窗蟹掘穴行为的更多影响及其影响程度，仍需开展进一步研究。
圆球股窗蟹的分布可能受种内竞争影响。表现为体型较大的个体集中分布于潮间带中高潮区，体型较小和年幼的个体均匀分布于潮间带各潮区[66]。
9. 环境因子对圆球股窗蟹的影响
圆球股窗蟹在种群密度、存活率、空间分布格局、栖息地选择、生态行为以及幼体发育等方面与环境因子密切相关。
9.1 大气和水文条件对圆球股窗蟹的影响
大气和水文条件的剧烈波动对圆球股窗蟹夏季个体的存活率无显著影响[50]，但可以间接影响潮间带的盐度，从而调控其种群分布。研究表明，圆球股窗蟹对盐度和温度变化具有一定的耐受性，能够适应小范围的盐度波动[7, 43, 95]，这解释了其在沿海潮间带的不同盐度梯度的广泛分布[61, 88]。然而，该物种对盐度的骤变耐受性较低，在强降雨的天气，低饱和水区的个体因无法适应低盐度的微生境向陆地方向迁移[52]。
9.2 有机质对圆球股窗蟹的影响
有机质含量影响圆球股窗蟹的摄食行为，进而影响其种群的分布格局。基于生活史策略，幼年蟹因生长发育需求，倾向于有机氮含量更高的水饱和区 。在一定含量的区间内，有机质含量与蟹密度呈正相关关系。研究表明，无论沉积物粒径大小，底栖动物普遍偏好于有机物浓度更高的区域[88]；当有机质含量超限度后，其密度不再上升。例如，韩国始华潮间带富营养化情况治理后，该地区蟹数量反而增加[96]。
9.3 沉积物类型对圆球股窗蟹的影响
圆球股窗蟹主要分布于砂质和泥沙质潮间带，偏好粒度较大且沙质含量较高的基质，几乎不出现在粉土和粘土含量较高的基质中。不同基质的物理特性（如粒度、含水量和有机质附着量）影响其摄食行为，进而决定其分布格局[77, 97]。潮间带生境研究表明，物种群落结构中30%～60%的变化由特定地点的环境因素和空间位置共同决定，圆球股窗蟹的分布受滩涂地面水平和沉积物粒径特征的影响[88]。而印度尼西亚廖内群岛的相关研究表明，沉积物粒径大小对圆球股窗蟹的丰度仅有1.2%的制约作用，未表现出显著影响[43]。这种差异可能源于研究区域沉积物粒径范围的局限性以及不同潮间带粒径组分的异质性。因此，圆球股窗蟹对沉积物粒径范围与组分的偏好仍需要进一步的深入研究。
10. 展望
近年来，圆球股窗蟹种群数量呈下降趋势，该现象在日本及我国沿海潮间带区域均有记录。其种群数量及分布与环境因子密切相关，人类活动对栖息地的影响尤为显著[41, 96, 98]。
为保护生物多样性，需要建立长期的监测系统，重点对圆球股窗蟹的种群数量与分布及其栖息环境的理化因子进行监测，揭示环境变化对该物种种群动态的具体影响。这不仅有助于评估该种群的健康状况，还为其它大型底栖生物的多样性保护提供科学依据。同时，通过生态模型和地理空间分析技术，预测和评估蟹种群对不同环境因子的响应，为精准保护策略的制定提供支持。此外，不断完善沙蟹总科的分子系统发育树，能够更好地了解其种群数量和不同物种的关联，识别和保护弱势物种，为其它滤食性底栖生物的生物多样性保护提供支持。
随着城市化和工业化进程的推进，沿海地区大量的工程开发和基础设施建设不仅直接改变了潮间带的地理形态和水动力条件，还破坏了原有的栖息地结构和生态系统功能。需要量化人类活动对潮间带地区盐度、有机质、沉积物粒度等理化因子的影响，并采取限制开发、合理规划、实施生态修复和建立保护区等措施，以恢复圆球股窗蟹等大型底栖生物的种群数量。同时，深入探讨圆球股窗蟹对不同环境因子的选择与响应对于确保其种群的适应性和长期生存能力至关重要。此外，进一步研究圆球股窗蟹与其它共存种或竞争者的种群数量及其分布关系，有助于维护潮间带生态系统内种群的动态平衡，为潮间带生物的管理与保护提供重要的借鉴意义。
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图 1 圆球股窗蟹的形态特征
a.背面观[29]; b.眼眶[14]; c.螯足可动指（上: 雄性和下: 雌性）[48]; d.第四步足长节的股窗（仿[24, 49]); e. 雄性第一腹肢及末端刚毛[2]
Fig. 1 Morphological of S. globosa
a. dorsal view[29]; b. morphological[14]; c. movable fingers of the cheliped (upper: male and lower: female)[48]; d. the gas window of the merus of the fourth ambulatory leg (modified from references[24, 49]); e. male first abdominal limb and terminal Setae[2]
图 2 圆球股窗蟹的幼体发育图
a1–a4. 第I期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; b1–b4. 第Ⅱ期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; c1–c4. 第III期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; d1–d4. 第IV期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; e1–e4. 第V期溞状幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图; f1–f4. 大眼幼体的侧视图、第一触角图、第二触角图和腹部及尾节图 图中刻度代表0.1 mm（重新整理自[21, 58]）
Fig. 2 Larval development map of S. globosa
a1–a4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea I; b1–b4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea II; c1–c4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea III; d1–d4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea IV; e1–e4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, zoea V; f1–f4. lateral view, antenna I, antenna II and abdomen to telson, megalopa larva accompanying scales represent 0.1 mm (Reorganised from references [21, 58])
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