The impacts of submergence duration and salinity on the germination and growth process of Aegiceras corniculatum radicles
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摘要: 潮位与盐度是影响桐花树幼苗生长发育的重要环境因子，在一定程度上决定桐花树胚胎能否成功着床与快速成苗。本文采用室内控制实验观测桐花树胚胎萌动期根系发育过程，进而探讨盐度、淹水时长、盐度−淹水时长交互作用对胚根萌发及生长的影响。结果表明：（1）模拟低低潮位淹水环境的完全浸泡胚胎24 h/d培养处理组，桐花树胚胎无法萌根。模拟中低潮位淹水环境的完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d培养处理组，胚胎平均萌根率最高，胚根最长。模拟高高潮位胚胎基部浸泡水体环境的浸泡胚根培养处理组，胚胎萌根率与平均萌根率最低，胚根数量最少。模拟高高潮位胚胎基部扎入潮滩环境的蛭石浅插培养处理组，胚根萌发最慢，萌根率最高，胚根最短、数量最多。（2）在盐度为0的环境中，培养13 d后胚根最长。在盐度为10的环境中，培养后的前11 d胚根最长、数量最多。在盐度为20的环境中，萌根率、平均萌根率以及胚根长度和数量明显偏低，胚根萌发与生长受到抑制。（3）淹水时长−盐度交互作用对桐花树胚根生长影响显著，若淹水时长、盐度处于桐花树胚胎萌根耐受范围内，淹水时长−盐度复合胁迫下胚胎依然能够正常萌根。人工培育桐花树幼苗，采用完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为10培养胚根生长发育最优。研究结果可为潮间带桐花树幼苗人工培育与保护提供部分理论依据。Abstract: Tide level and salinity are crucial environmental factors that significantly impact the growth and development of Aegiceras corniculatum seedlings and to a certain extent, determine if their embryos could land successfully and develop into seedling rapidly. In this paper, the process of A. corniculatum embryos developing to seedings was observed by the indoor controlled experiments, during which, the effects of salinity, submergence duration, as well as the interaction between salinity and submergence duration on the germination and growth of radicles were discussed. The results showed that: (1) the embryos of the A. corniculatum were unable to sprout in the treatment group that the embryos were soaked completely for 24 h/d in a simulated lower low tidal level of flooded environment. For the treatment group that the embryos were soaked completely for 6 h/d and the radicles soaked for 18 h/d in a simulated low to medium tidal level of flooded environment, the highest mean rooting rates and the longest radicle of the embryos were produced. In the treatment group that the base of embryos were soaked in a simulated higher high tide flooded environment, the rooting rates and mean rooting rates of embryos were the lowest, accompanied by the least quantities of radicles. However, in the treatment group where the vermiculites were shallowly inserted into the bottom, which simulated a scene that the base of embryo was immersed within the tidal environment, it was found that the radicle germination was the slowest with the highest rooting rates, and the radicles were the shortest, along with the largest quantities. (2) In the salinity environment of 0, the radicles were the longest after a 11 days cultivation. In the salinity environment of 10, highest levels in both the length and quantities of radicles were observed in the first 13 days of embryo culture. In contrast, the rooting rate and the mean rooting rate of the embryos, as well as the length and quantity of radicle were significantly smaller in the salinity environment of 20, which indicated the germination and growth of radicle were inhibited in such salinity environment. (3) The interaction between submergence duration and salinity had a significant impact on the growth of the radicles of A. corniculatum. If both the submergence duration and salinity were within the tolerance ranges of the radicles of A. corniculatum, its embryos could still sprout normally under the stresses of different combination of submergence duration and salinity. Hence, the optimal way to artificially cultivatethe A. corniculatum seedlings, was that the embryo was completely soaked for 6 h/d and the radicle was soaked for 18 h/d in the salinity environment of 10. The study can provide some theoretical basis for the artificial cultivation and protection of A. corniculatum seedlings in the intertidal zone.
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Key words:
- Aegiceras corniculatum /
- submergence duration /
- salinity /
- radicle
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1. 引言
生长在潮间带的桐花树（Aegiceras corniculatum）作为热带、亚热带海岸潮滩红树林群落的重要组成物种，普遍成长和发育于北部湾北部沿岸潮滩。然而，近50年来因海平面上升、人类活动、风暴潮及海岸侵蚀等自然和人为因素，导致包括桐花树在内的北部湾广西沿岸区域红树林面积锐减[1–2]，这已引起政府与学者们的高度重视。广西壮族自治区人民代表大会常务委员会于2018年9月30日通过《广西壮族自治区红树林资源保护条例》，明确了广西沿岸包括桐花树在内的红树林保护、规划与管理纲要。此外，《广西红树林资源保护规划》（2020−2030年）提出在广西海岸带新营造红树林1 000 hm2、全区红树林保有量突破10 000 hm2的目标。学者们强调建立红树林自然保护区，加强对公众进行红树林保护宣传教育，重视对红树林生态修复、幼苗培育与宜林栽种地研究，不断完善广西海岸带红树林保护措施[2–4]。因其对当地环境的强适应性与后期养护管理的易操作性，乡土树种桐花树成为广西新营造红树林的首选种类之一。加速桐花树苗木繁殖速率，提高桐花树苗木质量，成为广西红树林湿地人工修复的重要环节。
桐花树胚胎萌根与生长受淹水、盐度等环境因子影响。作为潮滩高程宜林界线的控制因素[5]，淹水时长对红树植物的胁迫已有大量研究[6]，其中有不少是对桐花树淹水胁迫的耐受范围及应对机制等的研究。譬如，随周期性浸淹水时长的增加，桐花树胚胎及幼苗体内含氧量逐渐降低，氧化损伤等植物生理作用影响幼苗生长[7]。所以，桐花树植株需要一定的露出水面时长才能生长发育，最适宜的周期性淹水时长为8～12 h/d，最长淹水时长为16 h/d [8]。为了适应周期性浸淹水，桐花树植株通过增加通气组织，同时减少基部根系区域的氧气泄漏，确保氧气向根尖扩散[9]，从而缓解淹水胁迫。因此，周期性淹水深度对桐花树幼苗成活率影响不大[10]，并且中低水位有利于幼苗茎的生长[11]。此外，盐度作为红树林沿河口湾和感潮河段上溯分布控制因素[5]，影响桐花树种群在潮滩区域分布。以往对桐花树盐度胁迫的研究主要在作用机理、耐受范围等方面。盐度胁迫对桐花树作用机理是通过生理干旱、碳氮代谢运转失调等影响幼苗生长[12]。桐花树植株细胞液泡体积小，盐储存能力差，耐受盐度最高值较低[13]，范围在20～30之间[14]。这导致桐花树幼苗对低盐度有很强的适应性，幼苗生物量随盐度的增加而减小[12]。此外，基于不同盐度的实验表明，桐花树胚胎在0～20的盐度环境中，第15天时萌根率达到100%[15]，在盐度约为3时萌发成幼苗速度最快[16]。
显然，前人对桐花树胚根萌发与生长过程的研究，主要通过控制淹水时长或控制盐度的变化来分析其影响过程[15–16]。在桐花树胚根萌发与生长过程中，同时受淹水、盐度胁迫作用，淹水时长−盐度双重胁迫研究在很大程度上能够更好地反映胚根萌发生长对环境的适应能力。但当前从盐度、淹水时长综合角度对桐花树胚根萌发与生长过程的研究成果鲜见报道。基于此，本研究采用室内控制实验，探讨盐度、淹水时长、盐度−淹水时长对桐花树胚根萌发生长的影响，以阐述桐花树胚根萌发生长的最适环境，为桐花树苗木繁育提供技术支撑，为海岸带桐花树人工抚育提供理论依据。
2. 实验设计
成熟桐花树胚胎自母体脱落到滩面后，完成幼苗生长发育过程可分为3个阶段：胚胎随涨落潮漂流吸水、成功着床后胚胎萌动及茎叶发育。为探明桐花树胚根萌发生长过程与浸淹水时长、盐度、盐度−淹水时长交互作用的相关性，本研究设计桐花树胚胎浸淹水时长培养实验与盐度培养实验。
2.1 浸淹水时长培养实验
浸淹水时长实验主要内容为：按胚胎在不同高程潮滩的着床情境进行模拟实验（图1）。模拟胚胎位于平均低潮位以下完全浸淹水环境，采用完全浸泡胚胎24 h/d培养（A处理）；模拟胚胎位于潮间带部分时段浸淹水环境，采用完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d培养（B处理）；模拟胚胎涨潮时短暂浸淹水，落潮时仅基部泡在水体中的高高潮位洼地淹水环境，采用浸泡胚根培养（C处理）；模拟胚胎涨潮时短暂浸淹水，落潮时滩面湿润并扎入潮滩的高高潮位淹水环境，采用蛭石浅插培养（D处理）（图2a）。
图 1 桐花树胚胎在潮滩上的分布状态Figure 1. The distribution of embryos of Aegiceras corniculatum on tidal flat
图 2 室内培养观测a. 桐花树胚胎室内培养试验设计；b. 胚胎萌根观察Figure 2. Observation of indoor culturea. Design of laboratory culture experiment for the embryos of Aegiceras corniculatum embryo; b. observation of embryo germination2.2 盐度培养实验
按着床胚胎所处不同潮位潮滩环境盐度的差异[17]，将室内盐度实验设计3个盐度（0、10、20）处理（表1）。
表 1 室内培养盐度梯度试验设计Table 1. Salinity gradient test design for indoor culture编号 盐度 处理方式 E 0 自来水静放24 h F 10 盐度为10.9海水加自来水调配 G 20 盐度为10.9海水加海盐调配 E处理模拟胚胎着床于感潮河段最上游潮滩盐度环境；F处理模拟胚胎着床于河口受涨落潮影响较大的潮滩盐度环境；G处理模拟胚胎着床于海湾向海潮滩盐度环境。
把浸淹水时长与盐度两组处理进行正交试验，即有AE、AF、AG
$\cdots\cdots $ DG，共12个处理（图2a）。每种盐度环境模拟重复进行10次，于2019年10月9日至11月11日在室内培养，每天定时观测胚胎生长发育情况。采用胚根达3 mm作为萌根标准[18]，即胚根长达3 mm开始记录相关数据。
始萌根日数：实验开始至第1颗胚胎萌根所经历的天数。
萌根率：萌根胚胎数占该组胚胎总数的百分比。
平均萌根日数：组内胚胎从实验开始到萌根所需的平均天数。
平均萌根率：平均萌根日数已萌根的胚胎数占组内胚胎总数的百分比。
3. 结果分析
3.1 淹水时长对胚根萌发生长的作用
室内不同淹水时长培养环境，桐花树胚根萌发状况存在明显差异。完全浸泡胚胎24 h/d培养的A处理组胚胎无萌根。完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d培养的B处理组始萌根日数最少，并且平均萌根率为43.3%，高于其他处理组。浸泡胚根培养的C处理组萌根率和平均萌根率较低，分别为60.0%、33.3%。蛭石浅插培养的D处理组萌根率高达70.0%，但始萌根日数、平均萌根日数最多，分别为12.7 d、16.7 d（图3）。
图 3 淹水处理的桐花树胚胎萌根状态Figure 3. The state of sprouting roots of Aegiceras corniculatum in flooded treatment同时，桐花树胚胎在不同淹水处理下，胚根长势也呈现出一定差异（图4）。胚根生长过程中，B处理组胚根长于C、D处理组（图4a）。胚根数量在第13天前，D处理组整体低于B、C处理组。第17天之后，D处理组胚根数量最多，B处理组次之（图4b）。桐花树胚根长度在第7、14天时，B处理组与C、D处理组之间差异性显著。第21、28、34天时，B、C、D处理组之间无显著性差异。胚根数量在第7天时，B处理组与C、D处理组之间差异性显著，第14天时，B、C、D处理组之间无显著性差异。第21、28、34天时，D处理组与B、C处理组之间差异性显著（表2）。
图 4 淹水处理的桐花树胚根生长状态胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度Figure 4. Growth state of radicle of Aegiceras corniculatum in flooded treatmentThe number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment表 2 淹水处理桐花树胚根长度及数量差异性分析Table 2. Divergence analysis on the number and length of Aegiceras corniculatum embryos roots in submergence treatments处理方式 7 d 14 d 21 d 28 d 34 d 胚根长度/cm B 0.33 ± 0.44b 1.09 ± 1.03b 1.60 ± 1.38a 2.02 ± 1.77a 2.45 ± 2.26a C 0.11 ± 0.30a 0.63 ± 0.72a 1.26 ± 0.97a 1.76 ± 1.22a 2.10 ± 1.40a D 0.06 ± 0.16a 0.52 ± 0.51a 1.14 ± 0.69a 1.55 ± 0.83a 2.05 ± 1.10a 胚根数量 B 0.50 ± 0.58b 1.38 ± 1.02a 1.77 ± 1.07a 2.77 ± 1.70a 3.31 ± 1.85a C 0.17 ± 0.38a 0.92 ± 0.97a 1.58 ± 1.02a 2.17 ± 1.05a 2.50 ± 1.06a D 0.15 ± 0.37a 1.04 ± 1.18a 2.65 ± 1.16b 3.69 ± 1.74b 5.04 ± 2.54b 注：不同小写字母表示不同处理组在相同时间下差异显著（p < 0.05）。 3.2 盐度对胚根萌发生长的作用
室内不同盐度培养环境，桐花树胚根萌发状况存在明显差异（图5）。盐度为10的F处理组胚根萌发最快，始萌根日数和平均萌根日数分别为4.3 d和11.5 d（图5a），并且萌根率达到90.0%，分别高于盐度0的E处理组和盐度20的G处理组（图5b）。此外，在盐度20的G处理组不适宜胚根萌发，始萌根日数和平均萌根日数均最高，分别为14.5 d和15.3 d；萌根率和平均萌根率均最低，分别为13.3%和10.0%（图5）。
图 5 盐度处理的桐花树胚胎萌根状态Figure 5. The state of sprouting roots of Aegiceras corniculatum in salinity treatment桐花树胚胎在不同盐度处理下，胚根长度随盐度升高整体变短，并且胚根数量也整体上呈减少趋势（图6）。培养第13天前，F处理组胚根长于E处理组，13天后短于E处理组（图6a）。与胚根长度相似，培养第11天前，F处理组胚根数量多于E处理组。11天后，E、F处理组胚根数量较一致（图6b）。G处理组，胚根长势差（图6）。桐花树胚根长度在第7天时，F处理组与E、G处理组差异性显著；第21、28、34天时，3个处理组差异性显著（表3）。桐花树胚根数量在第7天时，F处理组与E、G处理组差异性显著；第14、21、28、34天时，G处理组与E、F处理组差异性显著（表3）。
图 6 盐度处理的桐花树胚根生长状态胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度Figure 6. Growth state of radicle of Aegiceras corniculatum in salinity treatmentThe number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment表 3 盐度处理桐花树胚根长度及数量差异性分析Table 3. Divergence analysis on the number and length of Aegiceras corniculatum embryonic roots in salinity treatments处理方式 7 d 14 d 21 d 28 d 34 d 胚根长度/cm E 0.04 ± 0.14a 0.62 ± 0.51b 1.23 ± 0.96c 1.76 ± 1.34c 2.19 ± 1.63c F 0.17 ± 0.27b 0.54 ± 0.57b 0.81 ± 0.64b 1.09 ± 0.81b 1.24 ± 0.94b G 0.01 ± 0.05a 0.01 ± 0.06a 0.01 ± 0.06a 0.07 ± 0.18a 0.07 ± 0.19a 胚根数量 E 0.07 ± 0.25a 1.10 ± 1.09b 1.53 ± 1.17b 2.40 ± 1.89b 2.93 ± 2.42b F 0.37 ± 0.56b 1.00 ± 1.11b 2.00 ± 1.23b 2.60 ± 1.54b 3.07 ± 1.82b G 0.03 ± 0.18a 0.03 ± 0.18a 0.03 ± 0.18a 0.43 ± 1.30a 0.43 ± 1.30a 注：不同小写字母表示不同处理组在相同时间下差异显著（p < 0.05）。 3.3 淹水时长−盐度交互处理下胚根萌发生长状态
3.3.1 淹水时长−盐度交互处理下胚根萌发状态
盐度相同但淹水时长不同的环境下，胚根萌动存在差异（表4）。在盐度为0的环境中，C处理胚根萌动最快；D处理胚根萌动最慢，萌根率最低，平均萌根率仅为50%；B处理平均萌根率最高，萌根率也高达90%。在盐度为10的环境中，B处理胚根萌动最快，平均萌根率最高；D处理胚根萌动最慢，但萌根率最高；C处理萌根率和平均萌根率最低。在盐度为20的环境中，C处理胚根萌动最快，D处理萌根率和平均萌根率最高，B处理胚根无萌动（表4）。
表 4 淹水时长−盐度交互处理下胚胎萌根状态Table 4. Embryonic rooting status under the interaction of submergence duration and salinity处理组 始萌根日数/d 平均萌根日数/d 萌根率/% 平均萌根率/% BE 6.0 11.9 90.0 70.0 CE 4.0 9.9 90.0 50.0 DE 8.0 11.1 80.0 50.0 BF 1.0 8.0 90.0 60.0 CF 5.0 12.0 80.0 40.0 DF 7.0 14.4 100.0 50.0 BG − − 0.0 0.0 CG 6.0 6.0 10.0 10.0 DG 23.0 24.7 30.0 20.0 注：BE处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为0；CE处理组为浸泡胚根，盐度为0；DE处理组为蛭石浅插，盐度为0；BF处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为10；CF处理组为处理组为浸泡胚根，盐度为10；DF处理组为蛭石浅插，盐度为10；BG处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为20；CG处理组为浸泡胚根，盐度为20；DG处理组为蛭石浅插，盐度为20。“−”代胚根无萌动。 淹水时长相同但盐度不同的环境下，胚根萌动也存在差异（表4）。在完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d淹水环境中，F处理胚根萌动最快，G处理胚根无萌动，E处理平均萌根率最高，萌根率也高达90%。在浸泡胚根淹水环境中，E处理胚根萌动最快，萌根率和平均萌根率也最高，G处理萌根率和平均萌根率最低。在蛭石浅插淹水环境中，E处理胚根萌动最快，G处理胚根萌动最慢，萌根率和平均萌根率最低，F处理萌根率最高，平均萌根率也高达50%（表4）。
不同淹水时长−盐度交互处理下的桐花树胚根生长过程同样具有明显变化，各淹水处理在盐度为20的环境下胚根长势差（图7）。采用B淹水处理，第13天前BF处理组胚根长于BE处理组，第13天后BF处理组胚根短于BE处理（图7a1）；第12天前BF处理胚根数量多于BE处理，第12天后BE、BF处理胚根数量一致（图7b1）。采用C淹水处理，第9天前CE、CF处理组胚根长度相近，第9天后CE处理组胚根长于CF处理组（图7a2）；CE、CF处理组胚根数量整体一致（图7b2）。采用D淹水处理，第6天后DF处理组胚根长于DE处理组（图7a3），胚根数量整体一致（图7b3）。
图 7 淹水时长−盐度交互处理下胚根生长过程胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度Figure 7. Interactive treatment of submergence duration and salinity on the growth process of embryonic rootsThe number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment3.3.2 淹水时长−盐度交互作用处理下胚根生长状态
淹水时长−盐度交互作用对桐花树胚根长度有显著影响。第7、14天时，淹水时长−盐度交互作用对胚根长度具有显著性影响，p值小于0.05。第21、28、34天时，淹水时长−盐度交互作用对胚根长度具有极显著性影响，p值小于0.001（表5）。
表 5 淹水时长−盐度对胚根长度特征的双因素方差分析Table 5. A bivariate anove of the effects of submergence duration and salinity on the characteristics of radical length差异来源 7 d时胚根长度 14 d时胚根长度 21 d时胚根长度 28 d时胚根长度 34 d时胚根长度 F p F p F p F p F p 淹水−盐度处理 2.556 0.024 2.749 0.016 4.972 < 0.001 5.496 < 0.001 5.465 < 0.001 淹水时长−盐度交互作用对桐花树胚根数量也有显著影响。第7、34天时，淹水时长−盐度交互作用对胚根数量具有显著性影响，p值小于0.05。第21天时，淹水时长−盐度交互作用对胚根数量具有极显著性影响，p值小于0.001（表6）。
表 6 淹水时长−盐度对胚根数量特征的双因素方差分析Table 6. Bivariate anova of the effects of submergence duration and salinity on the quantitative characteristics of embryonic roots差异来源 7 d时胚根数量 14 d时胚根数量 21 d时胚根数量 28 d时胚根数量 34 d时胚根数量 F p F p F p F p F p 淹水−盐度处理 2.566 0.023 1.500 0.185 3.914 < 0.001 2.127 0.056 2.404 0.032 桐花树胚根生长发育对逆境适应能力是多个环境因子共同作用的结果，为进一步准确评价桐花树胚根生长对水盐环境适应能力，本研究选取胚胎在淹水时长−盐度交互处理下，第7、21、34天时胚根长度和数量进行主成分分析。前两个主成分累积方差贡献率为92.14%（表7），能够反映胚根生长过程中长度和数量的大部分信息，利用这两个主成分对胚根在不同的淹水时长−盐度交互处理下生长适应性评价是合理可行的。
表 7 淹水时长−盐度处理下桐花树胚根生长信息主成分分析Table 7. Principal component analysis of root growth information of Aegiceras corniculatum under the condition of submergence duration and salinity treatment项目 第一主成分 第二主成分 特征根 3.87 1.66 方差贡献率/% 64.52 27.62 累积方差贡献率/% 64.52 92.14 BF处理胚根长势最好，综合得分最高为2.71。DF处理胚根长势次之，综合得分仅次于BF处理，为1.29。在AE、AF、AG、BG处理，主成分综合得分最低，最不适宜胚根生长。BG、CG、DG处理为胚根生长发育的临界胁迫组合。在淹水时长相同但盐度不同的环境下，胚根长势存在差异。在完全浸泡胚胎24 h/d淹水环境中，E、F、G处理均不适宜胚根生长。在完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d淹水环境中，随盐度升高，胚根长势先升高后降低。在浸泡胚根淹水环境中，随盐度升高，胚根长势呈逐渐降低趋势。在蛭石浅插淹水环境中，随盐度升高，胚根长势先升高后降低。在盐度相同但淹水时长不同的环境下，胚根长势也存在差异。在盐度为0的环境中，A处理不适宜胚根生长，B、C、D处理胚根均能够正常生长，并且C处理胚根生长最优，B处理次之。在盐度为10的环境中，A处理不适宜胚根生长，B、C、D处理胚根均能够正常生长，B处理胚根生长最优，D处理次之。在盐度为20的环境中，A、B处理不适宜胚根生长，C、D处理胚根长势差（表8）。
表 8 淹水时长−盐度处理下桐花树胚根生长指标的主成分得分Table 8. Principal component scores of root growth indices of Aegiceras corniculatum under the condition of submergence duration and salinity treatment处理 第一主成分（F1） 第二主成分（F2） 综合得分（F） AE −1.98 0.13 −1.24 AF −1.98 0.13 −1.24 AG −1.98 0.13 −1.24 BE 1.57 −1.13 0.70 BF 2.71 3.48 2.71 BG −1.98 0.13 −1.24 CE 2.01 −1.43 0.91 CF 1.27 0.03 0.83 CG −1.57 0.58 −0.85 DE 1.26 −1.44 0.41 DF 2.23 −0.54 1.29 DG −1.58 −0.08 −1.04 4. 讨论
4.1 淹水时长对桐花树胚根萌动与生长发育的影响
在室内淹水处理控制条件下，A处理桐花树胚根没有正常萌动。这是因为当植物体遭受淹水胁迫时，引起体内超氧阴离子（
${\mathrm{O}}_2^- $ ）、过氧化氢（H2O2）等活性氧（ROS）的积累，影响植物体内细胞的正常功能[19]。B、C、D处理胚根均能正常萌动，但表现有所不同。B处理胚胎萌根最快，平均萌根率最高（图3），胚根长度最长，并且在前17天胚根数量最多（图4，表2），第7天时胚根长度和数量与C、D处理组差异性显著（表2）。这意味着6 h/d的淹水处理能够促进桐花树胚根的快速萌发和生长，其缘由可能是桐花树长期处于潮间带周期性潮水涨落环境下逐步演化的结果。罗美娟等[20]研究发现4～8 h的淹水胁迫能够提高桐花树幼苗水分利用能力，促进对水分的吸收。C处理组，平均萌根率最低，萌根率仅为60%，根系数量最少（图3，图4）。其主要原因是高高潮位潮滩环境不利于胚胎吸饱水分和启动胚胎萌根。D处理组，始萌根日数和平均萌根日数最多，胚胎萌根率最高（图3）。第13天前胚根数量最少，17天后在所有处理组中胚根数量最多，长度最短（图4）。这可能是D处理采用蛭石浅插培养，胚胎大部分都被蛭石所掩埋，胚轴与空气相对隔离，难以最大程度满足胚根萌发所需耗费的氧气，导致胚根萌发速度较为缓慢。这与唐莹莹等[21]研究发现土壤氧含量低将导致种子萌根缓慢结论一致。此外，D处理营造了一个黑暗的根部环境，受趋暗性驱动作用侧根发育数量多[22]。有研究认为在黑暗环境中秋茄（Kandelia candel）繁殖体可能会释放一些酶，从而水解表皮外坚硬的角质层，促使侧根向外生长[23]。在黑暗的环境下，桐花树胚胎体内也可能会释放一些酶水解胚根表皮外的角质层，但水解过程需要一定时间，导致在培养第13天时胚根数量超过C处理组，第17天后为所有处理组最多。4.2 盐度对桐花树胚根萌动与生长发育的影响
G处理组胚胎萌根率和平均萌根率明显降低（图5），与叶勇等[16]研究结果（25以上的盐度导致桐花树萌苗率下降）有所差异，这可能是本实验中BG、CG处理组胚轴基部24 h/d浸泡于水体中，以及DG处理组由于自制塑料培养皿底部孔隙较小，容易被小颗粒蛭石残渣堵住排水不畅，致使胚轴基部长时间浸泡于水体中，从而抑制了胚根的萌动。从整体上看，桐花树胚胎在盐度为20的环境与盐度为0、10的环境相比，胚根萌发与生长状况偏差（图5，图6）。郑春芳等[12]基于不同盐度处理下培育桐花树幼苗也发现较低盐度能够促进幼苗生长。在10的盐度环境中，胚根萌发最快（图5a），并且萌根率最高（图5b），前13天胚根长度最长（图6a），前11天胚根数量也最多（图6b），胚根长度和数量在第7天时与E、G处理组差异性显著（表3）。其主要原因可能是红树植物胚胎在母体上承受盐度胁迫，为后期幼苗生长发育提供了适应海岸潮间带盐度环境的能力[24–25]，作为专性盐生植物，红树植物在生命周期中需要一定盐度[26]。
4.3 淹水时长−盐度交互处理对桐花树胚根萌动与生长发育的影响
在桐花树胚根萌发过程中，受淹水时长−盐度双重胁迫影响。A处理在各盐度条件下胚根均无萌动，其他淹水处理在0、10的盐度环境中适宜胚胎萌根，在20盐度环境中B处理无法萌根，C、D处理胚胎萌根较差（表4）。这表明，若淹水时长、盐度处于桐花树胚胎萌根耐受范围内，淹水时长−盐度复合胁迫下胚胎依然能够正常萌根，若淹水时长与盐度其中一个或都超出胚胎萌根耐受范围，淹水时长−盐度复合胁迫下胚胎萌根困难。这与江鎞倩等[8]对秋茄和木榄淹水时长−盐度复合胁迫研究结果相一致。
淹水时长−盐度交互作用对桐花树胚根生长有显著影响（表5，表6），这是因为各环境因子对红树植物生长发育不仅存在单因子胁迫，还存在多因子复合胁迫[27]。因此，找出最适宜胚根生长发育的淹水时长−盐度复合胁迫组合，对于桐花树苗木繁育具有重要意义。采用主成分分析可以找出多个因子交互作用下最优组合与胁迫临界组合[28]，分析结果显示： BF处理胚根长势最优，DF处理次之，BG、CG、DG为胚根生长发育的临界胁迫组合（表8），说明开展桐花树苗木繁育工作，采用BF处理培育最优。此外，随盐度增加，B、D处理胚根长势先升高后降低， C处理呈逐渐降低趋势（表8）。而胚根长势在单一盐度因子下，随盐度的增加呈降低趋势（图6，表3）。其主要是在淹水时长−盐度交互作下，不同淹水处理与盐度交互作用对胚根的影响存在差异。所以，各淹水时长处理随盐度变化，在淹水时长−盐度交互作下，胚根生长发育状态变化趋势与单一盐度控制下变化趋势存在异同。
此外，在不同淹水时长−盐度交互处理下桐花树胚根生长过程存在差异。各淹水处理在盐度20环境下胚根长势差（图7），说明进行潮间带桐花树幼苗人工培育选址时，应避免常年潮水盐度在20及以上的滩涂区域。B淹水处理条件下，13 d前BF处理组胚根长于BE处理组，第13天后BE处理组胚根长于BF组处理（图7a1），并且12 d前BF处理组胚根数量多于BE处理组（图7b1）。这表明采用B淹水处理开展桐花树幼苗人工培育，在13 d前使用盐度为10的水体培育最佳，13 d后则是使用盐度为0 的水体培育最佳。C淹水处理，9 d前CE、CF处理组之间胚根长度相近；9 d后CE处理组胚根长于CF处理组（图7a2），胚根数量整体一致（图7b2）。这表明采用C淹水处理开展桐花树幼苗人工培育，盐度小于10为宜。D淹水处理，6 d后DF处理组胚根长于DE处理组（图7a3），而胚根数量整体一致（图7b3）。这表明采用D淹水处理开展桐花树幼苗人工培育，使用盐度为10的水体培育最佳。
桐花树胚根萌发生长各阶段最适宜的淹水时长−盐度组合揭示了河口及感潮段中下游中高潮滩涂自然环境更有利于桐花树胚胎萌根生长。胚根萌发生长是成林的前提，这些区域是桐花树种群生长发育的集中分布区域。桐花树胚根萌发生长还受其他环境因子影响，各因子间存在交互作用，当某一个因子发生改变，必然会引起其他因子的变化。因此，当一个或几个环境因子发生变化，是否会增强或减弱桐花树胚根萌发生长受淹水时长、盐度、淹水时长−盐度的影响，有待进一步研究。
5. 结论
基于桐花树胚胎萌根培育实验，本文分析了桐花树胚胎在不同淹水环境和盐度环境的胚根发育过程及可能的影响因素，主要结论包括：
（1）模拟低低潮位淹水环境的完全浸泡胚胎24 h/d培养处理组，桐花树胚胎无法萌根。模拟中低潮位淹水环境的完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d培养处理组，胚胎平均萌根率最高，胚根最长，前17天胚根数量也最多。模拟高高潮位胚胎基部扎入潮滩环境的蛭石浅插培养处理组，胚胎萌根最慢，萌根率最高，胚根最短、数量最多。模拟高高潮位胚胎基部泡入水体环境的浸泡胚根培养处理组，胚胎平均萌根率最低，胚根数量最少。
（2）桐花树胚胎在盐度为20的环境中，萌根率、平均萌根率以及胚根长度和数量明显偏低。在盐度为0和10的环境中胚根能够正常萌发，根系生长良好，胚根数量较为一致，并且在盐度为0的环境中培养13 d后胚根最长。
（3）淹水时长−盐度交互作用对桐花树胚根生长有显著影响，随盐度的增加，B、D处理培养胚根长势先升高后降低，C处理呈逐渐降低趋势。若淹水时长、盐度处于桐花树胚胎萌根耐受范围内，淹水时长−盐度复合胁迫下胚胎依然能够正常萌根。采用完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为10时培养胚根生长发育最优。完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度20、浸泡胚根，盐度20、蛭石浅插，盐度为20培养处理为桐花树胚根生长发育的临界胁迫组合。在野外潮间带自然环境下，桐花树胚根萌发生长在河口及感潮段中下游中高潮滩涂上状态最优。
致谢：感谢超芃协助实验工作，北部湾大学庞文鸿老师帮助修改英文摘要，两位匿名审稿专家提出宝贵修改意见提升了文章质量。
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图 1 桐花树胚胎在潮滩上的分布状态
Fig. 1 The distribution of embryos of Aegiceras corniculatum on tidal flat
图 2 室内培养观测
a. 桐花树胚胎室内培养试验设计；b. 胚胎萌根观察
Fig. 2 Observation of indoor culture
a. Design of laboratory culture experiment for the embryos of Aegiceras corniculatum embryo; b. observation of embryo germination
图 3 淹水处理的桐花树胚胎萌根状态
Fig. 3 The state of sprouting roots of Aegiceras corniculatum in flooded treatment
图 4 淹水处理的桐花树胚根生长状态
胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度
Fig. 4 Growth state of radicle of Aegiceras corniculatum in flooded treatment
The number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment
图 5 盐度处理的桐花树胚胎萌根状态
Fig. 5 The state of sprouting roots of Aegiceras corniculatum in salinity treatment
图 6 盐度处理的桐花树胚根生长状态
胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度
Fig. 6 Growth state of radicle of Aegiceras corniculatum in salinity treatment
The number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment
图 7 淹水时长−盐度交互处理下胚根生长过程
胚根数量指同一处理胚胎萌根的平均数量，胚根长度指同一处理胚胎全部根系的平均长度
Fig. 7 Interactive treatment of submergence duration and salinity on the growth process of embryonic roots
The number of radicle refers to the average number of embryonic roots in the same treatment, and the length of radicle refers to the average length of all roots in the same treatment
表 1 室内培养盐度梯度试验设计
Tab. 1 Salinity gradient test design for indoor culture
编号 盐度 处理方式 E 0 自来水静放24 h F 10 盐度为10.9海水加自来水调配 G 20 盐度为10.9海水加海盐调配 
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表 2 淹水处理桐花树胚根长度及数量差异性分析
Tab. 2 Divergence analysis on the number and length of Aegiceras corniculatum embryos roots in submergence treatments
处理方式 7 d 14 d 21 d 28 d 34 d 胚根长度/cm B 0.33 ± 0.44b 1.09 ± 1.03b 1.60 ± 1.38a 2.02 ± 1.77a 2.45 ± 2.26a C 0.11 ± 0.30a 0.63 ± 0.72a 1.26 ± 0.97a 1.76 ± 1.22a 2.10 ± 1.40a D 0.06 ± 0.16a 0.52 ± 0.51a 1.14 ± 0.69a 1.55 ± 0.83a 2.05 ± 1.10a 胚根数量 B 0.50 ± 0.58b 1.38 ± 1.02a 1.77 ± 1.07a 2.77 ± 1.70a 3.31 ± 1.85a C 0.17 ± 0.38a 0.92 ± 0.97a 1.58 ± 1.02a 2.17 ± 1.05a 2.50 ± 1.06a D 0.15 ± 0.37a 1.04 ± 1.18a 2.65 ± 1.16b 3.69 ± 1.74b 5.04 ± 2.54b 注：不同小写字母表示不同处理组在相同时间下差异显著（p < 0.05）。
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表 3 盐度处理桐花树胚根长度及数量差异性分析
Tab. 3 Divergence analysis on the number and length of Aegiceras corniculatum embryonic roots in salinity treatments
处理方式 7 d 14 d 21 d 28 d 34 d 胚根长度/cm E 0.04 ± 0.14a 0.62 ± 0.51b 1.23 ± 0.96c 1.76 ± 1.34c 2.19 ± 1.63c F 0.17 ± 0.27b 0.54 ± 0.57b 0.81 ± 0.64b 1.09 ± 0.81b 1.24 ± 0.94b G 0.01 ± 0.05a 0.01 ± 0.06a 0.01 ± 0.06a 0.07 ± 0.18a 0.07 ± 0.19a 胚根数量 E 0.07 ± 0.25a 1.10 ± 1.09b 1.53 ± 1.17b 2.40 ± 1.89b 2.93 ± 2.42b F 0.37 ± 0.56b 1.00 ± 1.11b 2.00 ± 1.23b 2.60 ± 1.54b 3.07 ± 1.82b G 0.03 ± 0.18a 0.03 ± 0.18a 0.03 ± 0.18a 0.43 ± 1.30a 0.43 ± 1.30a 注：不同小写字母表示不同处理组在相同时间下差异显著（p < 0.05）。
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表 4 淹水时长−盐度交互处理下胚胎萌根状态
Tab. 4 Embryonic rooting status under the interaction of submergence duration and salinity
处理组 始萌根日数/d 平均萌根日数/d 萌根率/% 平均萌根率/% BE 6.0 11.9 90.0 70.0 CE 4.0 9.9 90.0 50.0 DE 8.0 11.1 80.0 50.0 BF 1.0 8.0 90.0 60.0 CF 5.0 12.0 80.0 40.0 DF 7.0 14.4 100.0 50.0 BG − − 0.0 0.0 CG 6.0 6.0 10.0 10.0 DG 23.0 24.7 30.0 20.0 注：BE处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为0；CE处理组为浸泡胚根，盐度为0；DE处理组为蛭石浅插，盐度为0；BF处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为10；CF处理组为处理组为浸泡胚根，盐度为10；DF处理组为蛭石浅插，盐度为10；BG处理组为完全浸泡胚胎6 h/d + 浸泡胚根18 h/d，盐度为20；CG处理组为浸泡胚根，盐度为20；DG处理组为蛭石浅插，盐度为20。“−”代胚根无萌动。
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表 5 淹水时长−盐度对胚根长度特征的双因素方差分析
Tab. 5 A bivariate anove of the effects of submergence duration and salinity on the characteristics of radical length
差异来源 7 d时胚根长度 14 d时胚根长度 21 d时胚根长度 28 d时胚根长度 34 d时胚根长度 F p F p F p F p F p 淹水−盐度处理 2.556 0.024 2.749 0.016 4.972 < 0.001 5.496 < 0.001 5.465 < 0.001
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表 6 淹水时长−盐度对胚根数量特征的双因素方差分析
Tab. 6 Bivariate anova of the effects of submergence duration and salinity on the quantitative characteristics of embryonic roots
差异来源 7 d时胚根数量 14 d时胚根数量 21 d时胚根数量 28 d时胚根数量 34 d时胚根数量 F p F p F p F p F p 淹水−盐度处理 2.566 0.023 1.500 0.185 3.914 < 0.001 2.127 0.056 2.404 0.032
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表 7 淹水时长−盐度处理下桐花树胚根生长信息主成分分析
Tab. 7 Principal component analysis of root growth information of Aegiceras corniculatum under the condition of submergence duration and salinity treatment
项目 第一主成分 第二主成分 特征根 3.87 1.66 方差贡献率/% 64.52 27.62 累积方差贡献率/% 64.52 92.14
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表 8 淹水时长−盐度处理下桐花树胚根生长指标的主成分得分
Tab. 8 Principal component scores of root growth indices of Aegiceras corniculatum under the condition of submergence duration and salinity treatment
处理 第一主成分（F1） 第二主成分（F2） 综合得分（F） AE −1.98 0.13 −1.24 AF −1.98 0.13 −1.24 AG −1.98 0.13 −1.24 BE 1.57 −1.13 0.70 BF 2.71 3.48 2.71 BG −1.98 0.13 −1.24 CE 2.01 −1.43 0.91 CF 1.27 0.03 0.83 CG −1.57 0.58 −0.85 DE 1.26 −1.44 0.41 DF 2.23 −0.54 1.29 DG −1.58 −0.08 −1.04
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