Study on the spatiotemporal variation characteristics of zooplankton community and its key driving factors in Nanji Islands sea area
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摘要: 为掌握南麂列岛海域浮游动物群落的时空变化特征，分别于2022年11月、2023年5月、2023年9月对南麂列岛海域的水生生物及环境要素进行了3个航次的调查。室内实验结果显示共鉴定出浮游动物93种，其中包括20种浮游幼体，2023.09航次物种数最丰富（63种），2022.11航次物种数最低（45种）；其中优势种（Y ≥ 0.02）包括百陶箭虫（Sagitta bedoti）、肥胖软箭虫（Flaccisagitta enflata）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）和太平洋纺锤水蚤（Acarta pacifica）等19种。浮游动物的平均丰度为512.84 ind./m3，平均生物量为614.82 mg/m3，存在明显的航次差异，2023.09航次丰度和生物量最高，2022.11航次丰度和生物量最低。浮游动物香农−威尔（Shannon-Wiener）多样性指数（H'）、物种均匀度指数（J'）和丰富度指数（D）平均值分别为1.64、0.55和2.57。Spearman相关性分析、非度量多维度排序分析和典范对应分析结果表明，盐度、温度、总氮质量浓度、硝酸盐质量浓度和浮游植物丰度是影响南麂列岛海域浮游动物优势种生物量的重要环境因子。Abstract: To understand the spatio-temporal variation characteristics of zooplankton communities in the Nanji Islands sea area, three voyage surveys of aquatic organisms and hydrological factors were conducted in November 2022, May 2023, and September 2023, respectively. Laboratory experimental results showed that a total of 93 species of zooplankton were identified, including 20 species of plankton larvae. The 2023.09 voyage recorded the highest species richness (63 species), while the 2022.11 voyage had the lowest (45 species). Among these, 19 dominant species (Y ≥ 0.02) included Sagitta bedoti, Flaccisagitta enflata, Calanus sinicus, Acartia pacifica, and others. The average abundance of zooplankton was 512.84 ind./m³, and the average biomass was 614.82 mg/m³, with significant differences among the voyages. The 2023.09 voyage had the highest abundance and biomass, while the 2022.11 voyage had the lowest. The average values of the Shannon-Wiener diversity index (H'), species evenness index (J'), and richness index (D) for zooplankton were 1.64, 0.55, and 2.57, respectively. Results from Spearman correlation analysis, non-metric Multidimensional Scaling Analysis and Canonical Correspondence Analysis indicated that salinity, temperature, total nitrogen content, nitrate concentration, and phytoplankton abundance were important environmental factors influencing the biomass of dominant zooplankton species in the Nanji Islands sea area.
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Key words:
- Nanji Islands /
- zooplankton /
- community structure /
- environmental factors /
- correlation analysis
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1. 引言
当今全球海洋生态系统面临前所未有的挑战[1]，浮游动物作为海洋生态基础，位于食物链中枢的关键环节[2]，其群落结构动态对海洋生态平衡及环境监测具重要作用[3−4]。当前，浮游动物群落面临着多重威胁，包括气候变化导致的海水温度异常、酸化加剧以及污染扩散对食物链基础的破坏[5]，这些问题不仅影响浮游动物的生存与繁衍，还直接关联到海洋生物多样性的维持及渔业资源的可持续利用[6]。
南麂列岛海域被称为“贝藻王国”和海洋生物多样性宝库。南麂列岛海域所建设的海洋牧场人工鱼礁生态效应显著[7]，为海洋生物提供生长、繁殖和栖息场所，促进生物多样性恢复[8]，以及对周边的环境保护发挥了重要作用[9−10]。已有学者对南麂列岛海域的浮游动物进行研究，揭示了该海域浮游动物的种类组成、数量分布、多样性[11]以及与浮游植物、营养盐等环境因子的关系[12]，并表明南麂列岛浮游动物种类丰富，存在显著的时间变化[13]。
前期研究更多关注单一航次或者特定环境下的浮游动物群落[10–12]，缺少系统性研究与分析。本研究通过3个航次全面分析了不同时期的浮游动物分布情况以及环境因子变化，以期能够阐明南麂列岛海域浮游动物群落结构的动态变化与环境因子之间的相关性，为深入掌握该海域海洋生态系统特征和海洋管理提供基础资料。
2. 材料与方法
2.1 数据来源
本研究于2022年11月、2023年5月、2023年9月对南麂列岛海域的浮游动物和环境要素等进行了3个航次的综合调查。调查范围为（27°24′30″～27°31′00″N，120°56′30″～121°09′30″E），按照南麂列岛海域等深线情况共设置16个调查站位点。
图 1 南麂列岛海域站位点布设Figure 1. Layout of stations in the sea area of the Nanji Islands sea area海水样品采集按照《海洋监测规范第3部分：样品采集、贮存与运输》（GB/T 17378.3—2007）[14]开展。检测方法参考《海洋调查规范第4部分：海水化学要素调查》（GB/T 12763.4—2007）[15]等，其中叶绿素a使用卡盖式采水器和水质调查一并分层采集，温度、盐度、水深、溶解氧等现场使用多功能探测仪（CSTAWAY-CTD）和便携式水质分析仪WTW（Multi 3630 IDS，德国）测量，叶绿素a采用采集器进行分层采集，装入500 mL不透光白色小口聚乙烯瓶保存，加注1 mL的碱式碳酸镁悬浮液（10 g/L）带回实验室分析。
浮游动物采样与分析方法按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6—2007）[16]。浮游植物使用浅水III型浮游生物网（网长1.4 m，网口内径37 cm，网孔大小0.077 mm，网口面积为0.1 m2）垂直拖网采集；浮游动物采用浅水I型浮游生物网（网长1.45 m，网口内径50 cm，网孔大小0.505 mm，网口面积为0.5 m²）由底至表垂直拖网采集。浮游生物在采集时网口安装生物网口流量计（HYDRO-BIOS，德国）以确定网口的滤水量，样品现场用5%甲醛溶液固定保存。浮游动物样品通过保存、样本制作、显微镜（型号Nikon 80i）观察、形态鉴定与记录验证等流程来确定浮游动物的种类和丰度。将采集到的浮游动物样本置于筛绢上，使用真空泵抽滤以去除多余的水分，处理后的浮游动物样称出其湿重，根据采样时的滤水体积，将浮游动物的湿重换算成湿重生物量（mg/m³）。
2.2 数据分析
2.2.1 个体密度和湿重
各站位点的个体密度CB和湿重PB直接反映其浮游动物资源量情况，调查站点浮游动物的个体密度、湿重的计算公式[16]如下：
$$ {C}_{B}={N}_{B}/V ，$$ (1) $$ {P}_{B}={m}_{B}/V ，$$ (2) 式中：CB是单位体积的海水中浮游动物的个体数量（单位：ind./m3），NB是总个体数（单位：ind.），V是滤水量（单位：m3），PB是单位体积海水中浮游动物的湿重（单位：mg/m3），mB是样品湿重（单位：mg）。
2.2.2 优势度
在优势种的判定上，采用Pinkas[17]相对重要性指数Y作为考量指标，优势度计算公式如下：
$$ Y=\frac{{n}_{i}}{N}\;\times\; {f}_{i} $$ (3) 式中：Y是该种浮游动物的优势度指数；ni是指第i种浮游动物个体数量；N是指所有浮游动物的总数量；fi是指第i种浮游动物在各站位点样品中出现的频率，当Y ≥ 0.02时为优势种[18]。
2.2.3 生物多样性
采用生物种类数（S）、群落Margalef丰富度指数（D）[19]、Shannon-Weaver多样性指数（H'）[20]和Pielou均匀度指数（J'）[21]4个指标，计算公式如下：
Margalef丰富度指数（D）：
$$ D=(S-1)/{\log}_{2}N ，$$ (4) 式中：S为样品种类数，N为浮游动物总个体数。
Shannon-Weaver多样性指数（H′）：
$$ {H}{'}=-{P}_{i}{\log}_{2}\sum {P}_{i} ，$$ (5) 式中：S为样品种类数，Pi为第i种浮游动物个体数（或生物量）占总体的百分比。
Pielou均匀度指数（J'）：
$$ {J}{'}={H}{'}/\left({\log}_{2}N\right) $$ (6) 式中：H'为生物多样性指数，N为样品总个体数。
2.2.4 数理统计
通过Microsoft Excel 2019软件对调查数据归纳整理和计算处理；应用RStudio软件中vegan程序包计算分析浮游动物的生物多样性指数；利用ArcGIS 10.8软件绘制南麂列岛海域调查站位点图、浮游动物种类数分布图、生物量分布图和丰度分布图。
运用SPSS软件计算环境因子与浮游动物丰度的相关系数，通过对环境因子数据进行正态性检验，其中对于符合正态分布的环境因子数据进行Pearson相关性分析，对于不符合正态分布的环境因子数据进行Spearman相关性分析；通过非度量多维排列（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）分析南麂列岛海域各航次和各区域之间环境因子的差异性情况；通过共线性筛选出用于与优势种相关性分析的环境因子，进行趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），对于排序轴大于3.0进行典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），反之进行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），得出环境因子对浮游动物群落的影响效应。
通过计算得出的优势度、生物多样性指数、环境因子与浮游动物丰度相关系数等，分析探讨南麂列岛海域浮游动物群落结构与环境因子的相关性。
3. 结果
3.1 环境因子
南麂列岛海域3个航次各站位点间水体pH变化范围为8.12～8.51，平均值为8.33，水体呈弱碱性；盐度变化范围为28.95～32.10，平均值30.33；温度变化范围为16.3～29.0℃，平均值为21.90℃；溶解氧质量浓度的变化范围为7.27～10.39 mg/L，平均值为8.44 mg/L；化学需氧量变化范围为0.44～0.95 mg/L，平均值为0.69 mg/L；氨氮质量浓度变化幅度为0.005～0.083 mg/L，平均值为0.026 mg/L；硝酸盐质量浓度变化范围为0.078～0.851 mg/L，平均值为0.157 mg/L；总氮质量浓度变化范围为0.124～0.278 mg/L，平均值为0.174 mg/L；海水中浮游植物丰度变化范围为2.1 × 104～4.9 × 107 ind./m3，平均值为1.7 × 106 ind./m3；其余各航次水体理化指标见表1。
表 1 南麂列岛海域环境因子Table 1. Environmental factors in the Nanji Islands sea area环境因子 2022.11航次 2023.05航次 2023.09航次 水温/（℃） 19.85～20.53 16.3～16.65 28.75～29 盐度 31.15～32.1 30.05～30.3 28.95～29.75 酸碱度（pH） 8.12～8.21 8.37～8.51 8.38～8.4 溶解氧质量浓度/（mg·L−1） 7.27～7.59 9.96～10.39 7.39～7.67 叶绿素a质量浓度/（μg·L−1） 0.33～0.9 1.39～5.26 0.63～2.6 浮游植物丰度/（103ind.·m−3） 27～245 21～260 103～ 49357 化学需氧量/（mg·L−1） 0.44～0.89 0.47～0.71 0.76～0.95 氨氮质量浓度/（mg·L−1） 0.011～0.034 0.011～0.047 0.005～0.083 铜质量浓度/（μg·L−1） 1.11～2.65 0.32～2.22 0.15～1.09 硝酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.083～0.223 0.078～0.17 0.082～0.851 亚硝酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.002～0.008 0.01～0.018 0.007～0.037 无机氮质量浓度/（mg·L−1） 0.1～0.25 0.1～0.17 0.09～0.86 活性磷酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.02～0.03 0.006～0.012 0.003～0.007 石油烃质量浓度/（mg·L−1） 0.007～0.027 0.013～0.07 0.005～0.031 总氮质量浓度/（mg·L−1） 0.12～0.28 0.16～0.19 0.12～0.19 总磷质量浓度/（mg·L−1） 0.06～0.11 0.03～0.06 0.02～0.04 颗粒有机物质量浓度/（mg·L−1） 0.05～0.13 0.06～0.39 0.05～0.1 3.2 浮游动物种类组成及其季节变化
3个航次共鉴定到浮游动物93种，隶属于18个类群，其中以桡足类和浮游幼体为主，分别为30种和20种，占总种类数32.26%和21.51%；其次为水螅水母8种和端足类7种，分别占总种类数8.60%和7.53%；糠虾类、磷虾类和枝角类均为4种，占总种类数4.30%；介形类3种，占总种类数3.23%；十足类、毛颚类、尾索动物门、管水母和腹足类均为2种，占总种类数2.15%；栉水母类、涟虫类、多毛类、钵水母和被囊类均为1种，占总种类数1.08%。
南麂列岛海域浮游动物的物种组成具有明显时间变化，在2022.11航次调查中，共鉴定出浮游动物46种。其中桡足类14种（占30.4%）；糠虾类3种（占6.5%）；十足类2种（占4.3%）以及其他共12大类。在2023.05航次调查中，共鉴定出浮游动物47种，其中桡足类15种（占31.9%）；水螅水母7种（占14.9%）；十足类2种（占4.3%）以及浮游幼体14大类。在2023.09航次调查中，共鉴定出浮游动物63种，其中桡足类20种（占31.7%）；端足类5种（占7.9%）；水螅水母5种（占7.9%）以及其他浮游动物15大类。
图 3 南麂列岛海域浮游动物种类数分布Figure 3. Distribution of zooplankton species in the Nanji Islands sea area3.3 生物量与丰度分布情况
南麂列岛海域浮游动物生物和丰度整体情况见图4。南麂列岛海域2022.11航次浮游动物生物量范围在35.01～141.41 mg/m3，平均生物量为60.82 mg/m3。2023.05航次浮游动物生物量变化范围在107.34～
1597.83 mg/m3之间，平均生物量为867.67 mg/m3。最高值出现在Z08号站位，最低值出现在Z06号站位。2023.09航次浮游动物生物量变化范围在29.82～2877.08 mg/m3之间，平均生物量为833.69 mg/m3。最高值出现在Z09号站位，最低值出现在Z07号站位。
图 4 南麂列岛海域浮游动物生物量与丰度分布Figure 4. Distribution of biomass and abundance of zooplankton in the Nanji Islands sea area南麂列岛海域2022.11航次浮游动物丰度范围在8.92～107.58 ind./m3，平均丰度为56.53 ind./m3。其中上马鞍鱼礁区的Z16号站位最高，下马鞍、破屿鱼礁区的Z14号点最低，总体呈由西北向东南逐渐递减趋势。2023.05航次浮游动物丰度范围在142.94～
1191.29 ind./m3，平均丰度为7678.77 ind./m3。最高值出现在Z15号站位，最低值出现在Z06号点位，总体分布较为均匀。2023.09航次浮游动物丰度范围在9.12～1621.33 ind./m3，平均丰度为772.01 ind./m3。最高值出现在Z05号站位，最低值出现在Z07号点位，总体呈现由南至北依次降低趋势。3.4 优势种及优势度
3个航次共计19种优势种，隶属于7大类群，其中桡足类9种、浮游幼体3种、枝角类2种、毛颚类2种、水螅水母1种、管水母1种和磷虾类1种。3个航次优势种与优势度具体情况见表2。
表 2 南麂列岛海域浮游动物主要优势种及优势度Table 2. The main dominant species and dominance of zooplankton in the Nanji Islands sea area航次 类别 种名 拉丁学名 优势度 2022.11 毛颚类 百陶箭虫 Sagitta bedoti 0.041 肥胖软箭虫 Flaccisagitta enflata 0.0879 桡足类 精致真刺水蚤 Euchaeta concinna 0.4188 太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica 0.0326 微剌哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.0271 中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.031 磷虾类 小型磷虾 Euphausia nana 0.0726 浮游幼体 桡足类无节幼体 Nauplius larva 0.0218 长尾类幼体 Macrura larvae 0.0277 2023.05 桡足类 中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.7267 近缘大眼水蚤 Corycaeus affinis 0.0451 小拟哲水蚤 Pavacalanus parvus 0.0263 水螅水母 嵊山秀氏水母 Sugiura chengshanense 0.091 毛顎类 百陶箭虫 Sagitta bedoti 0.0292 2023.09 管水母 五角水母 Muggiaea atlantica 0.2562 枝角类 肥胖三角溞 Evadne tergestina 0.1382 诺氏三角溞 Evadne nordmanni 0.0322 毛顎类 肥胖软箭虫 Flaccisagitta enflata 0.1117 桡足类 亚强真哲水蚤 Eucalanus subcrassus 0.0809 南麂列岛海域2022.11航次调查的浮游动物主要优势种有百陶箭虫、肥胖软箭虫、精致真刺水蚤、桡足类无节幼体、太平洋纺锤水蚤、微剌哲水蚤、小型磷虾、中华哲水蚤和长尾类幼体。其中精致真刺水蚤是第一优势种，占浮游动物个体总数的41.88%。2023.05航次调查的浮游动物主要优势种有中华哲水蚤、近缘大眼水蚤、小拟哲水蚤、嵊山秀氏水母和百陶箭虫。其中中华哲水蚤是该航次第一优势种，占浮游动物个体总数的72.67%。2023.09航次调查的浮游动物主要优势种有五角水母、肥胖三角溞、诺氏三角溞、肥胖软箭虫、亚强真哲水蚤、锥形宽水蚤、瘦长毛猛水蚤、微剌哲水蚤和长尾类溞状幼体。五角水母是第一优势种，占浮游动物个体总数的27.95%，肥胖三角溞次之占比达16.59%。
3.5 生物多样性
通过调查结果显示，南麂列岛海域浮游动物多样性指数（H'）2022.11航次最高，2023.05航次最低；浮游动物均匀度指数（J'）2022.11航次最高，2023.05航次最低；浮游动物丰富度（D）2022.11航次最高，2023.05航次最低。南麂列岛海域浮游动物多样性指数3个航次变化范围为0.52～2.32，平均值为1.64 ± 0.25。2022.11航次浮游动物多样性指数平均值为1.95 ± 0.09，处于最高水平；2023.05航次浮游动物多样性指数平均值为1.18 ± 0.21，处于最低水平；2023.09航次浮游动物多样性指数平均值为1.85 ± 0.11。浮游动物均匀度指数变化范围为0.21～0.83，平均值为0.55 ± 0.03。2022.11航次浮游动物均匀度指数平均值为0.67 ± 0.01，为3个航次间最高；2023.05航次浮游动物均匀度指数平均值为0.41 ± 0.02，为3个航次间最低；2023.09航次浮游动物均匀度指数平均值为0.59 ± 0.01。浮游动物丰富度变化范围为1.10～4.56，平均值为2.57 ± 0.71。2022.11航次浮游动物丰富度平均值为2.45 ± 0.56，为3个航次间最高；2023.05航次浮游动物丰富度平均值为1.50 ± 0.16，为3个航次间最低；2023.09航次浮游动物丰富度平均值为2.06 ± 0.12，处于中间水平。
图 5 南麂列岛海域浮游动物生物多样性参数分布Figure 5. Distribution of biodiversity parameters of zooplankton in the Nanji Islands sea area3.6 浮游动物与环境因子的相关性分析
通过对南麂列岛海域的3个航次调查得到表层、中层和底层环境因子数据取平均值，将浮游动物生物量、浮游动物丰度与环境因子（水温、盐度、pH、溶解氧质量浓度、叶绿素a质量浓度、无机氮质量浓度等）进行Spearman相关性分析。结果显示，与浮游动物生物量呈极显著相关（P < 0.01）的包括盐度、酸碱度、叶绿素a、无机氮质量浓度、总磷质量浓度、亚硝酸盐质量浓度、活性磷酸盐质量浓度和铜离子质量浓度；与浮游动物丰度呈极显著相关（P < 0.01）的包括盐度、酸碱度、叶绿素a质量浓度、总磷质量浓度、活性磷酸盐质量浓度和铜离子质量浓度（表3）。
表 3 南麂列岛海域浮游动物与环境因子的Spearman相关性分析Table 3. Spearman correlation analysis of zooplankton and environmental factors in the Nanji Islands sea area环境因子 浮游动物生物量 浮游动物密度 水温 −0.114 (0.523) 0.126 (0.479) 盐度 −0.588 (0.000**) −0.553 (0.001**) 酸碱度（pH） 0.625 (0.000**) 0.515 (0.002**) 溶解氧质量浓度 0.306 (0.078) 0.358 (0.038*) 叶绿素a 0.533 (0.001**) 0.713 (0.000**) 无机氮质量浓度 −0.469 (0.005**) −0.387 (0.024*) 浮游植物丰度 0.113 (0.526) 0.21 (0.233) 总磷质量浓度 −0.493 (0.003**) −0.5 (0.003**) 亚硝酸盐（NO2−）质量浓度 0.622 (0.000**) 0.322 (0.063) 石油烃质量浓度 0.255 (0.146) 0.027 (0.878) 活性磷酸盐质量浓度 −0.549 (0.001**) −0.638 (0.000**) 总氮质量浓度 −0.414 (0.015*) −0.339 (0.050*) 颗粒有机物质量浓度 0.032 (0.856) −0.076 (0.671) 化学需氧量 0.242 (0.168) 0.414 (0.015*) 铜（Cu2+）质量浓度 −0.455 (0.007**) −0.47 (0.005**) 氨氮质量浓度 −0.075 (0.672) 0.083 (0.640) 硝酸盐（NO3−）质量浓度 −0.444 (0.009**) −0.309 (0.076) 注：**、*分别代表小于0.01和小于0.05的显著性水平。 将南麂列岛海域环境因子数据划分为不同方位和不同航次进行NMDS的分析如图6和图7所示，其结果呈现了不同的时空变化。分析结果显示南麂列岛海域东部、中部和西部排列结果大部分重叠，各方位于第一轴与第二轴的正负半轴均有分布，说明各方位分布距离较近；3次航次的环境因子排序未有重叠面积，2022.11航次主要分布于第一、二轴负半轴，2023.05航次主要分布于第一轴的正半轴和第二轴的正负半轴，2023.09航次主要分布在第一、二轴的负半轴，说明3个航次的分布距离较远。在NMDS分析结果的基础上进行置换多元方差分析（PERMANOVA），通过置换检验进行显著性统计得出各航次之间的R2为0.57，F统计量为20.96，p值为
0.0001 ，表示航次对差异的解释度为57%，差异性极显著；各方位之间的R2为0.04，F统计量为1.34，p值为0.20，表示区域对差异的解释度为4%，差异性不显著。
图 6 南麂列岛海域不同方位NMDS排序结果Figure 6. NMDS ordination results for different azimuth in the Nanji Islands sea area
图 7 南麂列岛海域不同航次NMDS排序结果Figure 7. NMDS ordination results for different cruises in the Nanji Islands sea area由于NMDS分析结果显示南麂列岛海域环境因子航次存在显著性差异但是区域间的差异的解释度仅为4%且差异性不显著，使得在后续的分析过程中不考虑方位因素的差异进行相关性分析。为了进一步探究南麂列岛海域的环境因子对浮游动物群落结构的影响，将其7大类群19个优势种进行DCA趋势对应分析，在DCA趋势对应分析前对环境变量进行共线性分析选择，筛选出水温、盐度、浮游植物丰度、硝酸盐质量浓度和总氮质量浓度作为浮游动物群落的环境变量。DCA趋势对应分析结果，排序轴长度为4.022（大于4.0），因此选择CCA进行浮游动物群落与环境因子的相关性分析。环境因子第一排序轴的特征值为
0.9342 ，解释比例为40.33%；第二排序轴的特征值为0.5072 ，解释比例为21.89%，第一排序轴与第二排序轴累计比例为62.22%，表明前两排序轴中环境因子对南麂列岛海域的浮游动物群落分布的整体解释量为62.22%。在排序图中（图8），盐度、海水温度、总氮质量浓度和硝酸盐质量浓度均对浮游动物的分布有较大影响。与CCA1相关性较高的为海水温度（0.9977 ）、盐度（−0.7408 ）、总氮质量浓度（−0.4942 ）和硝酸盐质量浓度（0.3719 ）；与CCA2相关性较高的为硝酸盐质量浓度（0.8412 ）和总氮质量浓度（0.61224 ）。
图 8 南麂列岛海域浮游动物优势种与环境因子的典范对应分析SP1:百陶箭虫；SP2：肥胖软箭虫；SP3：肥胖三角溞；SP4：近缘大眼水蚤；SP5：精致真刺水蚤；SP6：诺氏三角溞；SP7：桡足类无节幼体；SP8：嵊山秀氏水母；SP9：瘦长毛猛水蚤；SP10：太平洋纺锤水蚤；SP11：微刺哲水蚤；SP12：五角水母；SP13：小拟哲水蚤；SP14：小型磷虾；SP15：亚强真哲水蚤；SP16：长尾类溞状幼体；SP17：长尾类幼体；SP18：中华哲水蚤；SP19：锥形宽水蚤Figure 8. CCA of dominant zooplankton SPecies and environmental factors in the Nanji Islands sea areaSP1: Sagitta bedoti；SP2：Flaccisagitta enflata；SP3：Evadne tergestina；SP4：Corycaeus affinis；SP5：Euchaeta concinna；SP6：Evadne nordmanni；SP7：Nauplius larva；SP8：Sugiura chengshanense；SP9：Macrosetella gracilis；SP10：Acartia pacifica；SP11：Canthocalanus pauper；SP12：Muggiaea atlantica；SP13：Paracalanus parvus；SP14：Euphausia nana；SP15：Eucalanus subcrassus；SP16：Macrura zoea larva；SP17：Macrura larvae；SP18：Calanus sinicus；SP19：Temora turbinate4. 讨论
4.1 浮游动物种类组成及航次变化
南麂列岛海域调查共记录到浮游动物93种，隶属于18个类群，种类数量较多的有桡足类30种和浮游幼体20种。2022.11航次各站位点浮游动物种类数较为平均，Z16上马鞍鱼礁区海域种类数最多；2023.05航次的差异幅度较大，Z14下马鞍破屿鱼礁区海域种类数最少，Z09大檑山麂山鱼礁区海域种类数最多；2023.09航次组内差异较大，Z07对照区海域种类数最少，Z05对照区海域种类数最多，南麂列岛西侧存在明显的江浙沿岸流，因此浮游动物分布特征可能和调查作业时浮游动物受江浙沿岸流影响较大，靠近海岸线的Z07受其裹挟作用分布的浮游动物种类数最少。调查海域的浮游动物种类数分布情况整体上符合由北往南递增的趋势，通过对南麂列岛不同航次环境因子的NMDS得出各航次组间差异性极显著结论以及南麂列岛海域位于江浙沿岸流、台湾暖流以及外海深层上升流交汇的海域[11]，几种不同性质的海流在此交替混合，物质交换充分，营养物质丰富，共同影响着该海域浮游动物分布情况[22]，这几种海流本身随着时间推移具有明显的季节性[23]，各航次环境因子的差异性以及海流水团的季节性共同作用导致3个航次之间浮游动物的种类数和类群组成存在显著差异。其中由于2022.11航次水温较低，暖水性的浮游动物种类数量较少，调查期间江浙沿岸流相对较强，携带了大量的陆源营养物质[24]，使得浮游动物种类数较为平均。2023.05航次海流的变化较为复杂，不同站位之间的差异幅度较大[25]。2023.05航次相较于2022.11航次随着水温的升高和光照的增强，浮游植物大量繁殖，为浮游动物提供丰富的食物来源并且受到台湾暖流的影响逐渐增强，使得一些暖水性的浮游动物种类数量增加。2023.09航次水温适中、光照充足，浮游动物的种类数和数量也相对较高，期间海洋环境相对稳定，但海流的变化仍会对游泳能力较弱的浮游动物的分布产生较大影响。此时，台湾暖流的影响可能达到高峰，使得一些暖水性的浮游动物种类数量达到最大值[26]。分析浮游动物整体情况也可侧面反映出海流和水团对调查海域的影响程度[27]，例如以中华哲水蚤（Calanus sinicus）作为暖温带近海类群指示种，其丰度反映江浙沿岸流对于南麂列岛海域的影响程度，当江浙沿岸流较强时，中华哲水蚤的数量会增加；反之则会减少[28]。以肥胖软箭虫（Flaccisagitta enflata）作为暖水性广布类群指示种，其丰度反映台湾暖流对南麂列岛海域的影响程度，当台湾暖流较强时，肥胖软箭虫的数量会增加，反之则会减少[29]。表明浮游动物物种分布与其生态特征、生活习性密切相关[30]。
4.2 优势种航次变化
调查结果显示3个航次共19种优势种7个类群，桡足类浮游动物占比47.37%，在7个类群中最高，这与张泽凌等学者的研究结果相符[31]。从各航次的情况来看，由于调查时间的差异，环境因子存在较大变化，这使得各航次所涉及的优势种在种类和数量方面呈现不同特征[32]。其中2022.11航次与2023.09航次优势种种类数最高（9种），2023.05航次优势种种类数最少（5种），最大差异因素是海水温度，其种类数变化和水温变化一致，说明浮游动物的新陈代谢在一定范围内与海水温度呈正相关[33]，即温度越高，新陈代谢能力越快[34]，繁殖能力越强[35]。在南麂列岛海域研究中，肥胖软箭虫和微刺哲水蚤（Canthocalanus pauper）在2022.11航次和2023.09航次都作为优势种出现，肥胖软箭虫优势度均大于0.08，作为暖水指示种可表明在两航次调查时间段外海的深层上升流和台湾暖流携带高盐水在涨潮时可能侵入南麂列岛海域；微刺哲水蚤优势度均大于0.02，作为高温高盐种类，温度高于20℃且盐度处于31～33最适宜，其分布状况对温度和盐度有重要的指示作用[36]。百陶箭虫（Sagitta bedoti）和中华哲水蚤在2022.11航次和2023.05航次均作为优势种出现，百陶箭虫优势度均大于0.02，源自于暖水性外海种，主要分布在盐度跨度较大，沿岸流与外海高盐度海水的汇集区，与盐度相关性较强[37−38]；中华哲水蚤优势度均大于0.03，对环境适应能力较强，为暖水种，在不同区域有着不同的适温特征[39]，在本研究结果表明，其分布特征与海水温度呈显著正相关。在其他研究中，例如舟山群岛近岸海域，其优势种的种类和占比与南麂列岛海域存在明显差异[40−41]。舟山群岛近岸海域的桡足类浮游动物占比约为35%，低于南麂列岛海域的47.37%，且优势种中的暖水指示种和高温高盐种类的分布特征与南麂列岛海域不尽相同，也验证了浮游动物分布与温度、盐度的相关性，当然也可能是由于受到不同的地理条件、海洋环境（如海水温度、盐度等）以及周边人类活动等的影响[42]，这也进一步表明南麂列岛海域独特的海洋生境对浮游动物群落结构有着特殊的塑造作用。
4.3 浮游动物生物量和丰度的分布和航次变化
南麂列岛海域浮游动物的生物量在不同航次呈现出特定的分布规律，其中2023.05航次的平均生物量最高，2023.09航次次之，2022.11航次最低。而各航次浮游动物的丰度分布状况与生物量分布状况存在一定差异，2023.09航次的丰度平均值达到最高，2023.05航次次之，2022.11航次最低。这种分布模式可能揭示了浮游动物在时空上的动态变化过程。2023.05航次虽然生物量达到顶峰，但其丰度却不及2023.09航次，这一现象可能是因为该航次中水母类浮游动物的高比例贡献。水母类以其高含水量和湿重较大的特征[43]，在生物量计算中占据了主导地位，远超桡足类和毛颚类等其他类群。2022.11航次在浮游动物生物量和丰度主要集中在下马鞍、马祖岙口和上马鞍人工鱼礁区，可直观反映海洋牧场中人工鱼礁区的资源养护效果[44]，也与尹增强在东海区域的研究一致[45]，强调了人工干预在维持海洋浮游动物生物量和丰度的作用。2023.05航次浮游动物生物量分布符合由南向北逐步减少，这主要是由于该航次台湾暖流强度强于江浙沿岸流和外海上升流等海流作用，此趋势与台湾暖流北上路径相契合[46]。2023.09航次浮游动物生物量分布集中在大檑山和竹屿附近海域，其中生物量较高的站位点分别是Z03、Z09、Z10、Z11，可能是因为五角水母（Muggiaea atlantica）占比较高，五角水母作为管水母类群的代表，通常被视为水团运动的指示物种，其分布紧密关联于海流和水团的动态[47]，说明该区域受海流影响较大，也与福建沿海区域研究中的五角水母生物量受台湾暖流影响分布西低东高的研究结果一致[48]，表现出区域间生态连接的复杂性。南麂列岛海域浮游动物生物量集中区域与在三门湾海域[49]的研究中类似，浮游动物生物量的集中区域更多受当地独特的地貌以及特殊的海洋环流系统共同作用，时空分布变化较快。2023.05航次浮游丰度的均匀分布与2023.09航次中由南至北逐步递减的差异，表明环境因子对浮游动物分布格局的深刻影响。
4.4 影响优势种分布的环境因子
优势种指在浮游动物中占优势的种类，优势种的种群结构和分布情况可以在很大程度上反映该海域浮游动物群落结构特征[50]。本研究中，利用Spearman相关性分析、非度量多维排序分析和典范对应分析，计算出环境因子对浮游动物生物量和丰度相关系数、环境因子各分组的差异性p值以及优势种生物量与环境因子的相关系数。通过全模型置换检验和每轴置换检验，全模型置换检验的卡方值为2.32，F统计量为7.61，p值小于0.001（标记为***），每轴置换检验结果显示CCA1轴的解释是最显著的，卡方值为0.93，F统计量为15.34，p值小于0.001（标记为***）。综上两种置换检验的结果表明本研究建立的CCA模型是有意义的，并且所选的环境变量与物种组成之间有极显著的关系。
结果表明，盐度与温度是浮游动物群落结构两大主要影响因素。盐度作为海水的重要的理化指标，对浮游动物的丰度起到明显影响作用，适宜的盐度能满足河口类群、广布类群以及海洋类群等浮游动物的繁殖[51]。南麂列岛海域除了暖水近岸类群和广布群类群还调查到太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）等低盐种和中华哲水蚤等河口半咸种作为优势种出现，说明调查海域受鳌江低盐水团迁移影响[52]。温度也作为海洋浮游动物群落结构影响的重要因素[53]，水温差异对浮游动物生理适应性、食物资源关联和环境适应性均有影响，从而影响其生存和分布。除此之外，总氮质量浓度、硝酸盐质量浓度和浮游植物丰度也共同影响着浮游动物的群落结构。氮是浮游植物生长所需的营养物质，可影响浮游植物丰度，从而影响浮游动物食物结构[54−55]。硝酸盐作为6类营养盐之一[56]，高质量浓度的硝酸盐质量浓度利于杆状藻类生长[57]，也就解释了以杆状藻类为食的桡足类优势种生物量以其成正比。
综上，通过Spearman相关性分析、NMDS分析和CCA分析显示，盐度、温度、总氮含量、浮游植物丰度和硝酸盐质量浓度是优势种生物量分布情况的主要环境因子，其中CCA分析结果显示这5个环境因子可以解释南麂列岛海域62.22%优势种分布原因，剩余37.78%变异量未能解释。这部分未解释的变异量可能来源于其他环境因子，如溶解氧质量浓度和pH等。其他环境因子的影响可能通过复杂的生态过程间接作用于浮游动物，或者与其他环境因子相互作用，共同塑造浮游动物的群落结构[58]。因此，未来的研究需要更深入地探索这些未解释变异量的来源，收集更多关于其他潜在环境因子的数据，并进行更深入的分析，更准确地揭示影响浮游动物群落结构的关键因素。
5. 总结与展望
南麂列岛海域浮游动物群落结构受多种环境因子的共同影响，表现出显著的时空异质性。通过对3个航次的调查数据分析，发现浮游动物种类组成、优势种分布、生物量和丰度均随调查时间变化而波动，这种波动与水温、盐度、营养盐质量浓度等环境因子密切相关。Spearman相关性分析、非度量多维排序分析和典范对应分析显示出盐度、温度、总氮质量浓度、浮游植物丰度和硝酸盐质量浓度是影响浮游动物群落结构的主要因素。这些环境因子不仅直接作用于浮游动物的生长和繁殖，还通过影响浮游植物的食物链关系间接调控浮游动物的分布。
本研究已经识别出了一些关键的环境因子，但仍有一部分浮游动物群落结构的变异量未能得到阐明。海洋生态系统的复杂性远超过笔者目前的认知，未来研究需要更全面地考虑各种环境因子的相互作用，以及它们对浮游动物群落结构的综合影响。
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图 1 南麂列岛海域站位点布设
Fig. 1 Layout of stations in the sea area of the Nanji Islands sea area
图 3 南麂列岛海域浮游动物种类数分布
Fig. 3 Distribution of zooplankton species in the Nanji Islands sea area
图 4 南麂列岛海域浮游动物生物量与丰度分布
Fig. 4 Distribution of biomass and abundance of zooplankton in the Nanji Islands sea area
图 5 南麂列岛海域浮游动物生物多样性参数分布
Fig. 5 Distribution of biodiversity parameters of zooplankton in the Nanji Islands sea area
图 6 南麂列岛海域不同方位NMDS排序结果
Fig. 6 NMDS ordination results for different azimuth in the Nanji Islands sea area
图 7 南麂列岛海域不同航次NMDS排序结果
Fig. 7 NMDS ordination results for different cruises in the Nanji Islands sea area
图 8 南麂列岛海域浮游动物优势种与环境因子的典范对应分析
SP1:百陶箭虫；SP2：肥胖软箭虫；SP3：肥胖三角溞；SP4：近缘大眼水蚤；SP5：精致真刺水蚤；SP6：诺氏三角溞；SP7：桡足类无节幼体；SP8：嵊山秀氏水母；SP9：瘦长毛猛水蚤；SP10：太平洋纺锤水蚤；SP11：微刺哲水蚤；SP12：五角水母；SP13：小拟哲水蚤；SP14：小型磷虾；SP15：亚强真哲水蚤；SP16：长尾类溞状幼体；SP17：长尾类幼体；SP18：中华哲水蚤；SP19：锥形宽水蚤
Fig. 8 CCA of dominant zooplankton SPecies and environmental factors in the Nanji Islands sea area
SP1: Sagitta bedoti；SP2：Flaccisagitta enflata；SP3：Evadne tergestina；SP4：Corycaeus affinis；SP5：Euchaeta concinna；SP6：Evadne nordmanni；SP7：Nauplius larva；SP8：Sugiura chengshanense；SP9：Macrosetella gracilis；SP10：Acartia pacifica；SP11：Canthocalanus pauper；SP12：Muggiaea atlantica；SP13：Paracalanus parvus；SP14：Euphausia nana；SP15：Eucalanus subcrassus；SP16：Macrura zoea larva；SP17：Macrura larvae；SP18：Calanus sinicus；SP19：Temora turbinate
表 1 南麂列岛海域环境因子
Tab. 1 Environmental factors in the Nanji Islands sea area
环境因子 2022.11航次 2023.05航次 2023.09航次 水温/（℃） 19.85～20.53 16.3～16.65 28.75～29 盐度 31.15～32.1 30.05～30.3 28.95～29.75 酸碱度（pH） 8.12～8.21 8.37～8.51 8.38～8.4 溶解氧质量浓度/（mg·L−1） 7.27～7.59 9.96～10.39 7.39～7.67 叶绿素a质量浓度/（μg·L−1） 0.33～0.9 1.39～5.26 0.63～2.6 浮游植物丰度/（103ind.·m−3） 27～245 21～260 103～ 49357 化学需氧量/（mg·L−1） 0.44～0.89 0.47～0.71 0.76～0.95 氨氮质量浓度/（mg·L−1） 0.011～0.034 0.011～0.047 0.005～0.083 铜质量浓度/（μg·L−1） 1.11～2.65 0.32～2.22 0.15～1.09 硝酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.083～0.223 0.078～0.17 0.082～0.851 亚硝酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.002～0.008 0.01～0.018 0.007～0.037 无机氮质量浓度/（mg·L−1） 0.1～0.25 0.1～0.17 0.09～0.86 活性磷酸盐质量浓度/（mg·L−1） 0.02～0.03 0.006～0.012 0.003～0.007 石油烃质量浓度/（mg·L−1） 0.007～0.027 0.013～0.07 0.005～0.031 总氮质量浓度/（mg·L−1） 0.12～0.28 0.16～0.19 0.12～0.19 总磷质量浓度/（mg·L−1） 0.06～0.11 0.03～0.06 0.02～0.04 颗粒有机物质量浓度/（mg·L−1） 0.05～0.13 0.06～0.39 0.05～0.1 
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表 2 南麂列岛海域浮游动物主要优势种及优势度
Tab. 2 The main dominant species and dominance of zooplankton in the Nanji Islands sea area
航次 类别 种名 拉丁学名 优势度 2022.11 毛颚类 百陶箭虫 Sagitta bedoti 0.041 肥胖软箭虫 Flaccisagitta enflata 0.0879 桡足类 精致真刺水蚤 Euchaeta concinna 0.4188 太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica 0.0326 微剌哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.0271 中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.031 磷虾类 小型磷虾 Euphausia nana 0.0726 浮游幼体 桡足类无节幼体 Nauplius larva 0.0218 长尾类幼体 Macrura larvae 0.0277 2023.05 桡足类 中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.7267 近缘大眼水蚤 Corycaeus affinis 0.0451 小拟哲水蚤 Pavacalanus parvus 0.0263 水螅水母 嵊山秀氏水母 Sugiura chengshanense 0.091 毛顎类 百陶箭虫 Sagitta bedoti 0.0292 2023.09 管水母 五角水母 Muggiaea atlantica 0.2562 枝角类 肥胖三角溞 Evadne tergestina 0.1382 诺氏三角溞 Evadne nordmanni 0.0322 毛顎类 肥胖软箭虫 Flaccisagitta enflata 0.1117 桡足类 亚强真哲水蚤 Eucalanus subcrassus 0.0809
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表 3 南麂列岛海域浮游动物与环境因子的Spearman相关性分析
Tab. 3 Spearman correlation analysis of zooplankton and environmental factors in the Nanji Islands sea area
环境因子 浮游动物生物量 浮游动物密度 水温 −0.114 (0.523) 0.126 (0.479) 盐度 −0.588 (0.000**) −0.553 (0.001**) 酸碱度（pH） 0.625 (0.000**) 0.515 (0.002**) 溶解氧质量浓度 0.306 (0.078) 0.358 (0.038*) 叶绿素a 0.533 (0.001**) 0.713 (0.000**) 无机氮质量浓度 −0.469 (0.005**) −0.387 (0.024*) 浮游植物丰度 0.113 (0.526) 0.21 (0.233) 总磷质量浓度 −0.493 (0.003**) −0.5 (0.003**) 亚硝酸盐（NO2−）质量浓度 0.622 (0.000**) 0.322 (0.063) 石油烃质量浓度 0.255 (0.146) 0.027 (0.878) 活性磷酸盐质量浓度 −0.549 (0.001**) −0.638 (0.000**) 总氮质量浓度 −0.414 (0.015*) −0.339 (0.050*) 颗粒有机物质量浓度 0.032 (0.856) −0.076 (0.671) 化学需氧量 0.242 (0.168) 0.414 (0.015*) 铜（Cu2+）质量浓度 −0.455 (0.007**) −0.47 (0.005**) 氨氮质量浓度 −0.075 (0.672) 0.083 (0.640) 硝酸盐（NO3−）质量浓度 −0.444 (0.009**) −0.309 (0.076) 注：**、*分别代表小于0.01和小于0.05的显著性水平。
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