Long-term changes of phytoplankton community structure with relation to environmental factors in the Daya Bay in summer
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摘要: 本文分析了1999−2017年大亚湾夏季浮游植物群落结构的长期变化及其与环境因子的关系，结果显示，大亚湾海域海水温度呈显著下降趋势，盐度呈显著上升趋势；溶解无机氮浓度出现较大幅度提升，2008−2017年间大亚湾溶解无机氮浓度平均值比1999−2007年提升了72.73%；大亚湾浮游植物种类数变化趋势不明显，主要优势种没有发生明显变化，柔弱伪菱形藻（Pseudonitzschia delicatissima）为区域第一优势种，其次为中肋骨条藻（Skeletonema costatum）；浮游植物总丰度、硅藻丰度、甲藻丰度以及主要种类中的柔弱伪菱形藻、中肋骨条藻和叉角藻（Ceratium furca）丰度均呈现显著上升趋势；浮游植物生物多样性指数（H′）和均匀度（J）均呈下降趋势。人类活动所引起的溶解无机氮浓度大幅升高以及外海水入侵加强所引起的海水温度降低和盐度上升导致了浮游植物丰度的上升、优势种的单一化和生物多样性指数的下降。Abstract: Long-term changes of phytoplankton community structure with relation to environmental factors in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017 were investigated. The results showed that seawater temperature showed a significant decreasing trend, while salinity increased significantly. During the period 2008 to 2017, the dissolved inorganic nitrogen (DIN) annual mean concentration increased by 72.73% relative to 1999 to 2007. Trend of phytoplankton species number and dominant species were not significant, Pseudonitzschia delicatissima was overwhelmingly dominant followed by Skeletonema costatum. The abundance of total phytoplankton, diatoms, dinoflagellates, and some dominant species (Pseudonitzschia delicatissima, Skeletonema costatum, Ceratium furca) significantly increased during the study period in the Daya Bay. Species diversity and evenness indices showed downward trends. The analysis showed that the increased DIN concentration induced by human activities and seawater temperature and salinity changes were the main reasons for long-term changes of phytoplankton community structure in the Daya Bay in summer.
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Key words:
- Daya Bay /
- phytoplankton /
- long-term changes /
- nutrients
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图 1 调查区域和站位分布
“+”为中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站调查站位；“▲”为国家海洋局南海环境监测中心调查站位“+” represents the stations of Daya Bay Marine Biology Research Station, Chinese Academy of Sciences; “▲” represents the stations of South China Sea Environmental Monitoring Center, State Oceanic Administration
Fig. 1 Distribution of study area and monitoring stations
图 2 1999−2017年大亚湾夏季环境因子的长期变化
Fig. 2 Long-term changes of environmental variables in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017
图 3 1999−2017年大亚湾夏季浮游植物种类数长期变化
Fig. 3 Long-term changes of phytoplankton species number in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017
图 4 1999−2017年大亚湾夏季浮游植物生物量的长期变化
Fig. 4 Long-term changes of phytoplankton groups abundance in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017
图 5 1999−2017年大亚湾夏季几种主要浮游植物种类丰度和占比的长期变化
Fig. 5 Long-term changes of phytoplankton dominant species abundance and their abundance percentages in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017
图 6 1999−2017年大亚湾夏季浮游植物生物多样性指数（H′）和均匀度指数（J）的长期变化
Fig. 6 Long-term changes of species diversity indes (H′
) and evenness indes (J) in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017 
图 7 冗余分析图
a. 各年份与环境因子的相关性；b. 不同浮游植物种类丰度（小向量）与环境因子（大向量）的相关性；图中代码所代表的环境因子和浮游植物种类见表2；其中环境因子对浮游植物丰度变化的解释率为29.30%，前两轴的特征值分别用λ1和λ2表示
Fig. 7 Correlation plots of the redundancy analysis
a. The relationship between the environmental factors and sample years; b. the relationship between the abundance of phytoplankton species (small vectors) and environmental factors (large vectors); codes of the phytoplankton species are as in Table 2; the plots display 29.30% of the variance in the phytoplankton abundance, and eigenvalues of the first two axes are indicated by λ1 and λ2
表 1 调查数据基本信息
Tab. 1 Basic information of survey data
来源 调查时间 完成站位数 完成调查的具体站位 中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站 1999年8月4日 10 S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12 2000年7月22日 10 S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12 2001年8月9日 12 S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12 2002年8月9日 12 S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12 2003年8月27日 12 S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12 国家海洋局南海
环境监测中心2004年7月18 −19日 8 D1、D2、D4、D7、D9、D12、D14、D16 2005年7月29日至8月3日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2006年8月29日至9月1日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2007年8月12−13日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2008年8月28 −31日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2009年8月2−6日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2010年8月29日至9月1日 12 D1、D2、D4、D5、D7、D9、D11、D12、D14、D15、D16、D17 2011年8月24 −27日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2012年8月14 −19日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2013年8月27−31日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2014年8月19−21日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2015年8月21 −24日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2016年8月24 −28日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 2017年8月9 −13日 18 D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7、D8、D9、D10、D11、D12、D13、D14、D15、D16、D17、D18 注：数据包括表底层温度、表底层盐度、表底层营养盐（NO3-N、NO2-N、NH4-N和PO4-P）浓度、网采浮游植物丰度。 
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表 2 环境因子和浮游植物群落结构长期变化趋势的Mann-Kendall检验结果
Tab. 2 Results of the Mann-Kendall test for detection of long-term changes in the environmental factors and the phytoplankton community structure
参数（缩写） 单位 最小值至最大值 平均值 年份数 统计值 显著性（p） 温度（T） ℃ 26.25～30.50 28.33 19 −2.10 <0.05 盐度（S） 27.82～33.87 31.53 19 2.17 <0.05 无机氮浓度（DIN） µg/L 26.54～203.21 73.16 19 0.98 >0.05 无机磷浓度（DIP） µg/L 1.86～17.79 8.00 19 0.42 >0.05 氮磷比（DIN∶DIP） 5.85～85.46 30.75 19 0.21 >0.05 总丰度（Total） 105 cells/m3 7.22～3605.27 471.85 19 2.24 <0.05 硅藻丰度（DIAT） 105 cells/m3 5.46～3581.99 468.24 19 2.17 <0.05 角毛藻属丰度（Cha-sp.） 105 cells/m3 0.01～259.54 30.29 19 0.56 >0.05 圆筛藻属丰度（Cos-sp.） 105 cells/m3 0.03～2.47 0.34 19 2.31 <0.05 北方劳德藻丰度（Lau-bo） 105 cells/m3 0～129.24 7.23 16 1.76 <0.05 柔弱伪菱形藻丰度（Pse-de） 105 cells/m3 0.01～1579.22 201.91 19 2.03 <0.05 尖刺伪菱形藻丰度（Pse-pu） 105 cells/m3 0～14.61 2.44 17 −0.87 >0.05 根管藻属丰度（Rhi-sp.） 105 cells/m3 0.08～11.79 2.27 19 0.56 >0.05 中肋骨条藻丰度（Ske-co） 105 cells/m3 0.17～2692.95 186.33 19 2.03 <0.05 掌状冠盖藻丰度（Ste-pa） 105 cells/m3 0～0.35 0.04 10 −1.61 >0.05 扭鞘藻丰度（Str-th） 105 cells/m3 0～1.70 0.17 11 3.58 <0.01 菱形海线藻丰度（Tha-ni） 105 cells/m3 0～178.41 11.00 19 1.87 <0.05 伏氏海毛藻丰度（Tha-fr） 105 cells/m3 0.23～210.05 17.11 18 0.30 >0.05 甲藻丰度（DINO） 104 cells/m3 3.30～218.05 34.71 19 2.73 <0.05 短角角藻丰度（Cer-br） 104 cells/m3 0～1.55 0.19 9 −2.04 <0.05 叉角藻丰度（Cer-fur） 104 cells/m3 0.14～115.13 15.38 19 3.15 <0.01 纺锤角藻丰度（Cer-fus） 104 cells/m3 0.10～6.01 1.60 19 −0.63 >0.05 大角角藻丰度（Cer-ma） 104 cells/m3 0～8.29 1.74 18 2.12 <0.05 三叉角藻丰度（Cer-tr） 104 cells/m3 0～7.41 1.47 11 −0.93 >0.05 具尾鳍藻丰度（Din-ca） 104 cells/m3 0～6.59 0.80 17 0.78 >0.05 夜光藻丰度（Noc-sc） 104 cells/m3 0～2.67 0.71 14 −0.66 >0.05 原多甲藻属丰度（Pro-sp.） 104 cells/m3 0.17～13.65 1.88 19 1.26 >0.05 H′ 0.79～3.88 2.36 19 −2.10 <0.05 J 0.17～0.75 0.50 19 −1.89 <0.05
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表 3 1999−2017年大亚湾夏季浮游植物优势种优势度的长期变化
Tab. 3 Dominance changes of phytoplankton dominant species in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017
中文名 拉丁名 类群 1999年 2000年 2001年 2002年 2003年 2004年 2005年 2006年 2007年 2008年 2009年 2010年 2011年 2012年 2013年 2014年 2015年 2016年 2017年 日本星杆藻 Asterionella japonica 硅藻 0.035 变异辐杆藻 Bacteriastrum varians 硅藻 0.044 海洋角管藻 Cerataulina pelagica 硅藻 0.021 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 硅藻 0.052 0.058 0.054 0.085 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 硅藻 0.036 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 硅藻 0.078 0.032 0.032 0.023 0.026 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 硅藻 0.061 0.021 0.034 并基角毛藻 Chaetoceros decipiens 硅藻 0.041 远距角毛藻 Chaetoceros distans 硅藻 0.022 异角角毛藻 Chaetoceros diversus 硅藻 0.120 0.031 0.140 罗氏角毛藻 Chaetoceros lauderi 硅藻 0.022 洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 硅藻 0.054 0.039 0.027 暹罗角毛藻 Chaetoceros siamense 硅藻 0.167 中心圆筛藻 Coscinodiscus centralis 硅藻 0.255 长角弯角藻 Eucampia cornuta 硅藻 0.047 薄壁半管藻 Hemiaulus membranaceus 硅藻 0.020 北方劳德藻 Lauderia borealis 硅藻 0.030 柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima 硅藻 0.129 0.292 0.259 0.084 0.958 0.741 0.813 0.636 0.526 0.180 0.524 0.858 0.383 0.154 尖刺伪菱形藻 Pseudonitzschia pungens 硅藻 0.162 0.023 0.104 0.036 0.043 0.071 翼根管藻纤细变型 Rhizosolenia alata f. gracillima 硅藻 0.634 笔尖根管藻 Rhizosolenia styliformis 硅藻 0.022 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 硅藻 0.266 0.026 0.242 0.042 0.501 0.085 0.042 0.532 0.025 0.147 0.026 0.075 0.110 热带骨条藻 Skeletonema tropicum 硅藻 0.023 0.637 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 硅藻 0.029 0.333 0.048 0.233 0.322 0.048 0.043 0.064 0.022 0.119 0.063 0.038 0.037 伏氏海毛藻 Thalassiothrix fraenfeldii 硅藻 0.061 0.283 0.024 0.212 叉角藻 Ceratium furca 甲藻 0.021 0.023 0.024 0.266 纺锤角藻 Ceratium fusus 甲藻 0.029 大角角藻 Ceratium macroceros 甲藻 0.024 三叉角藻 Ceratium trichoceors 甲藻 0.026 0.021 锥状斯克里普藻 Scrippsiella trochoidea 甲藻 0.027 注：空白表示不占优势。
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